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    <title>Egg Size</title>
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      &amp;link_edit(text=このページを編集)　最終更新日時&amp;update()
&amp;tags()
*egg size
*MEMO
卵の大きさが社会的要因（オスの質やEPCなど）で決まるか？
渡辺さんにやってもらう研究。
----
参考文献：
[[Takagi 2003]]
*Introduction
*Materials and Methods
**Subjects
ツバメ
**Study site
富津
**Egg volume
**Statistical analyses
*Results
*Discussion
*Chat
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    <dc:date>2012-04-03T11:31:09+09:00</dc:date>
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    <title>Lessells et al. 2006</title>
    <link>https://w.atwiki.jp/hirundo/pages/42.html</link>
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      &amp;link_edit(text=このページを編集)　最終更新日時&amp;update()
&amp;tags()
*Consistent Feeding Positions of Great Tit Parents
Lessells, C. M., Poelman, E. H., Christa Mateman, A., and Cassey, P. (2006) Consistent feeding positions of great tit parents. Anim. Behav. 72: 1249-1257.
#ref(Lessells et al. 2006.pdf)
*MEMO
**Abstract
#region()
#endregion()
**Outline
#region()
#endregion()
**Link
#region()
#related()
#endregion()
**Chat
#comment(vsize=2)    </description>
    <dc:date>2012-02-15T14:31:59+09:00</dc:date>
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    <title>Kolliker et al. 1998</title>
    <link>https://w.atwiki.jp/hirundo/pages/41.html</link>
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      &amp;link_edit(text=このページを編集)　最終更新日時&amp;update()
&amp;tags()
*Begging Signals and Biparental Care: Nestling Choice between Parental Feeding Locations
Kölliker, M., Richner, H., Werner, I., and Heeb, P. (1998) Begging signals and biparental care: nestling choice between parental feeding locations. Anim. Behav. 55: 215-222.
#ref(Kolliker et al. 1998.pdf)
*MEMO
**Abstract
#region()
#endregion()
**Outline
#region()
#endregion()
**Link
#region()
#related()
#endregion()
**Chat
#comment(vsize=2)    </description>
    <dc:date>2012-02-15T14:27:38+09:00</dc:date>
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    <item rdf:about="https://w.atwiki.jp/hirundo/pages/40.html">
    <title>Kolliker &amp; Richner 2004</title>
    <link>https://w.atwiki.jp/hirundo/pages/40.html</link>
    <description>
      &amp;link_edit(text=このページを編集)　最終更新日時&amp;update()
&amp;tags()
*Navigation in a Cup: Chick Positioning in Great Tit, &amp;italic(){Parus major}, Nests
Kölliker. M. and Richner, H. (2004) Navigation in a cup: chick positioning in great tit, &amp;italic(){Parus major}, nests. Anim. Behav. 68: 941-948.
#ref(Kolliker &amp; Richner 2004.pdf)
*MEMO
子は親がどの方角からやってきやすいか解っていて、その場所をめぐって競争する、という仮説を検証。
自然状態の巣を観察。子を実験室に持ち込み、自然状態の巣と同じ巣箱に別々に入れ、餓えさせてどこに移動するか。
foraging hypothesis of sibling rivalry
ランダムから予測されるのとどれだけ違うか。親の来る位置はどれだけ予測しやすいかを実証しようとしている？
日齢によって親の給餌位置は変化していない？←ツバメでは事情が違うかも。
**Abstract
Parent birds often feed from predictable sites at the nest and nestlings compete for access to positions close to them. Such scrambling for stable parentally favoured positions may relate to optimal foraging theory. For efficient foraging, nestlings should be able to associate begging payoffs with the available positions in the nestcup and use this information to position themselves before parental arrival at the nest. We tested this predictionexperimentally in the great tit by keeping nestlings temporarily in the laboratory where they were housed individally in nestboxes identical to their natural boxes. After a period of food deprivation, we quantified thier positioning, taking the nest entrance as a reference. Parental feeding locations were measured from videos mde at the natural nests, again relative to the nest entrance. As predicted, nestlings in the laboratory boxes chose positions significantly closer to parental feeding sites than espected by chance. Thus, they had knowkedge about their parent&#039;s habit of feeding from predictable setes, enabling them to navigate and forege efficiently in the nestcup.
**Outline
#region()
*Introduction
巣における親が好む位置をめぐる雛間の競争はscramble competitionによって普通におこるbeggingの構成要素だとされている（[[McRae et al. 1993]]、[[Kacelnik et al. 1995]]、[[Budden and Wright 2001]]、[[Rodriguez-Girones et al. 2001]]、[[Kilner 2002b]]、[[Neuenschwander et al. 2003]]）。
scramble competitionの下では子は親の資源を巡って競争し、親は競争の結果に従って受動的に資源の分配する（[[Parker et al. 2002a]]、[[Parker et al. 2002b]]）。
能動的な親の選択による正直な要求の信号への自然選択（[[Godfray 1991]]）に加えて、scrablingは親子間の利害の不一致と派手なbeggingの進化を解決する可能なメカニズムの一つとしてありうることを理論的なモデルは示している（[[Parker et al. 2002a]]、[[Parker et al. 2002b]]）。
----
採餌理論として捉える
親が巣の中で好む場所があることは、何度も様々な種で観察されてきた（e.g. [[Greig-Smith 1985]]、[[Gottlander 1987]]、[[Smith and Montgomerie 1991]]、[[Leonard et al. 1994]]、[[Malacarne et al. 1994]]、[[Kacelnik et al. 1995]]、[[Kilner 1995]]、[[Kilner 2002b]]、[[Leonard and Horn 1996]]、[[Ostreiher 1997]]、[[Ostreiher 2001]]）。この場所は&#039;activity centres&#039;と名付けられている（[[Malacarne 1994]]、[[Lotem 1998]]）。
----
----
*Methods
**Navigation Experiments
１９９７年
----
１０日齢、中間サイズの雛を２羽巣から取り出す。
実験室内で元の巣箱と同じような巣箱に入れる
----
１５０分餓えさせる
その後の生存率などには影響を与えない
----
ビデオで撮影
----
３０°づつ１２分割、どこにいるか
----
餌をやり、もとの巣に戻して、今度は親がどの位置にいるかの観察を行う。
----
----
**Statistical Analyses
**Predictability of Nestling Positioning and Parental Feeding Locations
*Results
**Nestling Positioning towards Parental Feeding Locations
ランダムから予測される角度より、せまい角度にしか雛はいない
----
----
**Distribution of Parental Feeding Locations and Nestling Position Choices
雄親も雌親も巣の後方に餌をあげることを好むが、雄親の方が顕著？
----
子は後方、右手後方を好む？
**Dynamics of Nestling Positioning and Predictability of Parental Feeding Sites
親の来る位置は予測しやすい。
*Discussion
子は親の来る位置を予測している。
その場所をめぐって競争している。
----
巣箱の中の位置のみを、locationとしている。
他の地磁気などのキューも利用している可能性が高い。が、今回はずれてないので？大丈夫。
----
foraging hypothesis of sibling rivalryは、親の給餌位置が予測できることと、雛の位置が変化しやすいことを前提としている。これはgreat titに当てはまる。
----
ランダムより狭い角度に雛はいる。
線形モデルから、親の給餌は角度とbeggingのpostureの両方が影響する。
begging posturingを固定すると…？
----
----
cavity-nesting鳥では、巣の入り口から給餌するように強いられることが議論されてきた（[[Leonard et al. 1994]]、[[Kacelnik et al. 1995]]、[[Leonard and Horn 1996]]、[[Lotem 1998]]、[[Rodriguez-Girones et al. 2001]]）。
しかし、great titでは様々な位置から餌をやるし（特に後方）、雄雌で違う（[[Kolliker et al. 1998]]も参照）。
cavity nesterというだけでは、
餌をやる位置を固定することは親にも利益がある、時間の節約、有効に食物を運搬（[[Rodriguez-Girones et al. 2001a]]）。
#endregion()
**Link
#region()
#related()
#endregion()
**Chat
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    <dc:date>2012-02-15T14:27:09+09:00</dc:date>
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    <item rdf:about="https://w.atwiki.jp/hirundo/pages/39.html">
    <title>Hinde 2006</title>
    <link>https://w.atwiki.jp/hirundo/pages/39.html</link>
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      &amp;link_edit(text=このページを編集)　最終更新日時&amp;update()
&amp;tags()
*Negotiation Over Offspring Care? - A Positive Response to Partner-Provisioning Rate in Great Tits
Hinde, C. A. (2006) Negotiation over offspring care? - A positive response to partner-provisioning rate in great tits. Behav. Ecol. 17: 6-12.
#ref(Hinde 2006.pdf)
*MEMO
**Abstract
#region()
#endregion()
**Outline
#region()
*Introduction
sexual conflict
----
パートナーの仕事にアジャストした方がよい
二親による世話には補償がないといけない
----
多くの補償に関する研究では、ハンディキャップを背負わせている
-羽を切る
-重りをつける
-テストステロン操作
その結果は
-給餌努力に変化なし
-部分補償
-完全補償
----
食い違いは様々な理由で起こる。
その１
----
その２
----
その３
----
----
----
----
----
*Methods
**Study site
**Nest monitoring and brood size manipulation
**Playbask experiment
**Data collectio from videotape
**Sound analysis
**Begging posture and number of gapes displayed
**Prey size
**Statistics
*Results
**How does an increase in partner effort affect provisioning?
**Response to change in partner-provisioning rate during playback to partner
**Effect of playback on begging and prey size delivered
***Between treatments
***Within treatments
**Order of playback treatments
*Discussion
**Differences between the current study and previous experiments
**Why do parents match their provisioning behavior?
***Benefits of short-term coodination
***Adaptive benefits of assessing partner care
#endregion()
**Link
#region()
#related()
#endregion()
**Chat
#comment(vsize=2)    </description>
    <dc:date>2012-02-15T14:12:12+09:00</dc:date>
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    <item rdf:about="https://w.atwiki.jp/hirundo/pages/38.html">
    <title>Christe et al. 1996</title>
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    <description>
      &amp;link_edit(text=このページを編集)　最終更新日時&amp;update()
&amp;tags()
*Begging, Food Provisioning, and Nestling Competition in Great Tit Broods Infested with Ectoparasites
Christe, P., Richner, H., and Oppliger, A. (1996) Begging, food provisioning, and nestling competition in great tit broods infested with ectoparasites. Behav. Ecol. 7: 127-131.
hold pdf
*MEMO
寄生虫に感染させた巣とそうでない巣を比較して、子のbeggingの変化と親の投資の変化を調べた。
寄生虫による子の質や数の減少に対して親がどのように給餌を変化させているか。雄雌の違いに注目をしている。さらに子の側の反応の変化も調べている。どちらかと言えば雄雌の繁殖への投資の違いに重点をおいているようだ。
寄生虫によりコンディションが下がると単位時間当たりのbeggingの長さが長くなり、雄親は給餌回数が上がる。雌親には変化がない。
寄生虫に感染した巣では、一部の雛に餌が集中するため競争が激しくなっている。←これだけの解析では競争に関しての証拠としては不十分では？子同士の競争でなく親が生き残りそうな子を選んだとしても同じような結果になるはず。
**Abstract
Ectoparasites are a ubiquitous environmental component of breeding birds, and it has repeatedly been shown that hematophagous ectoparasites such as fleas and mites reduce the quality and the number of offspring of bird hosts, thereby lowering the value of a current brood. Selection acting on the hosts will favor physiological and behaivoral responses that will reduce the parasites&#039; impact. However, the results of the few bird studies that addressed the question of whether parasitism leads to a higher rate of food provisioning are equivocal, and the begging response to infestation has rarely been quantified. A change in begging activity and parental rate of food provisioning could be predicted in either direction: parents could reduce their investment in the brood in order to invest more in future broods, or they could increase their investment in order to compensate for the parasites&#039; effect on the current brood. Since the nestlings are weakend by the ectoparasites they may beg less, but on the other hand they may beg more in order to obtain more food. In this study we show experimentally that (1) hen fleas (&amp;italic(){Ceratophyllus gallinae}) reduced the body mass and size of great tit (&amp;italic(){Parus major}) nestlings, (2) nestling of parasitized broods more than double their begging rate, (3) the male parents increase the frequency of feeding trips by over 50%, (4) the females do not adjust feeding rate to the lowered nutritional state of nestlings, and (5) food competition among siblings of parasitized broods is increased. Ultimately the difference in the parental feeding response may be understood as the result of a sez-related difference in the trade-off investing in current versus future broods.
*Introduction
**Outline
#region()
寄生虫に感染するとシジュウカラの雛の体重と数が減る（[[Richner et al. 1993]]）。巣立ち時の体重が生存率と相関がある（[[Perrins 1965]]、[[Smith et al. 1989]]、[[Tinbergen and Boerlijst 1990]]）。
雛の質と数の減少は寄生虫による直接的なものか、寄生虫によってbeggingが弱くなるためと考えられる。
すなわち雛と親の反応で考えられるのは、
-(1) 寄生虫によって弱りbeggingが弱くなり、親の給餌量は落ちる
-(2) 寄生虫によって弱った雛がbeggingを激しくし、親の給餌量は上がる（honest signalling、[[Godfray 1991]]、[[Hussel 1988]]）
----
シジュウカラなどでは生涯の繁殖成功を高めるために、現在と未来の子への投資の配分を変えている可能性がある。
ここで予想されるのは、
-(1) 現在と未来の繁殖にトレードオフがなければ、寄生虫に感染した子への投資が上がる
-(2) 現在と未来の繁殖にトレードオフがあれば、子への投資を変化させる
----
この研究ではhen flea（&#039;&#039;&#039;Ceratophyllus gallinae&#039;&#039;&#039;）に感染させたシジュウカラを使って、子のbeggingと親の投資を調べる。
具体的には、
-(1) 寄生虫によるbeggingの反応の変化の方向性と大きさ
-(2) 雄親と雌親の給餌の頻度
-(3) 寄生虫によって雛間の餌をめぐる競争が増加するか
*Methods
*Results
**Effects of ectoparasites on body mass and size of nestling
寄生虫に感染した巣では有意に体重とふしょ長が小さかった（Table 1）。
栄養状態（体重とふしょ長の比）も寄生虫に感染した巣で有意に低かった。
http://yamanoteyebisu.hp.infoseek.co.jp/reference/figure/Christe et al. 1996 table1.png
----
寄生虫の有り無しで親の体重やふしょ長には差が出ていなかった（Table 2）。
**Begging rate
寄生虫に感染した巣のほうが巣全体でbeggingをしている時間の割合が高かった（Figure 1）。
**Rate of food provisioning to the nest
雄は寄生虫に感染した巣で有意に餌を運ぶ回数が増えたが、雌には有意な差がなかった（Figure 2）。
**Food competition among nestling
寄生虫に感染した巣のほうが、雛間の餌の分配の分散が大きくなっていた（Figure 3）。感染した巣では一部の雛に餌が集中しており、競争が激しくなっていると考えられる。
*Discussion
寄生虫に感染した雛は体重が軽くなり、よくbeggingをするようになった。体重の減少はbeggingが弱くなるためではなかった。
寄生虫によって食物の給餌量が多くなるかについてはあいまいな結果が多い。
[[Rogers et al. 1991]]によると、寄生虫がいてもミドリツバメの親の給餌量は変わらない。[[Moller et al. 1994]]によると、寄生虫によってニシイワツバメの親の給餌量は減少した。[[Moller 1994]]によると、寄生虫によって２回繁殖をするツバメの給餌量に変化はないが、１回しか繁殖をしないツバメでは給餌量が減少した。本研究では寄生虫によってシジュウカラの雄の給餌量は増加した。
----
生活史の観点から考えることができる。
[[Rogers et al. 1991]]のミドリツバメ場合は、寄生虫が現在の雛の価値にあまり影響を与えない。
[[Moller et al. 1994]]のニシイワツバメの場合は、未来の繁殖に比べて現在の寄生虫のいる巣の方がコストがかかるため。
[[Moller 1994]]のツバメの場合は、２回繁殖をできる親はもともとの質がよいので、寄生虫に感染している子に餌を多くしても未来の繁殖に影響がほとんどない。
----
本研究では、雄のみが給餌量を上げた。
この結果は、先行研究の一腹雛数が増えると雄のみの給餌量が上がるという結果と一致している（[[Richner et al. 1995]]）。
両方の研究で雄の方が現在の繁殖を重視し、雌は未来の繁殖を重視している。
アオガラやシジュウカラでは繁殖成功が悪いと雄は離婚されてしまう（[[Dhondt and Adriansen 1994]]、[[Linden 1991]]）。離婚のリスクを減らすために雄のみが投資を増やしている。
----
寄生虫に感染した巣では食物が均一に分配されていない。
寄生虫によって雛の死亡率が上昇するのは、寄生虫によるものだけでなく、不均一な食物の分配による部分的な飢餓によるものである可能性もある。
#endregion()
**Link
#region()
#related()
#endregion()
**Chat
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    <dc:date>2012-02-14T10:52:46+09:00</dc:date>
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    <item rdf:about="https://w.atwiki.jp/hirundo/pages/37.html">
    <title>Bengtsson &amp; Ryden 1983</title>
    <link>https://w.atwiki.jp/hirundo/pages/37.html</link>
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      &amp;link_edit(text=このページを編集)　最終更新日時&amp;update()
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*Parental Feeding Rate in Relation to Begging Behavior in Asynchronously Hatched Broods of the Great Tit &amp;italic(){Parus major}
Bengtsson, H. and Ryden, O. (1983) Parental feeding rate in relation to begging behavior in asynchronously hatched broods of the great tit &amp;italic(){Parus major}. Behav. Ecol. Sociobiol. 12: 243-251.
#ref(Bengtsson &amp; Ryden 1983.pdf)
*MEMO
**Abstract
#region()
#endregion()
**Outline
#region()
#endregion()
**Link
#region()
#related()
#endregion()
**Chat
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    <dc:date>2012-02-14T09:55:24+09:00</dc:date>
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    <title>Tanner et al. 2008</title>
    <link>https://w.atwiki.jp/hirundo/pages/36.html</link>
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      &amp;link_edit(text=このページを編集)　最終更新日時&amp;update()
&amp;tags()
*Differntial Food Allocation by Male and Female Great Tit, &amp;italic(){Parus major}, Parents: Are Parents or Offspring in Control?
Tanner, M., Kolliker. M., and Richner, H. (2008) Differntial food allocation by male and female great tit, &amp;italic(){Parus major}, parents: are parents or offspring in control? Anim. Behav. 75: 1563-1569.
#ref(Tanner et al. 2008.pdf)
*MEMO
**Abstract
The distribution of food among altricial bird nestlings is the result of an interaction between parental feeding decisions and scramble competition between nestmates. Both young and parents can potentially be in control of the outcome of this interaction. In great tits, each parent feeds from a fixed location on the nest rim, thereby forcing nestlings to choose between the father&#039;s and the mother&#039;s location. It was previously found that hungry nestlings approached the female preferentially and were more likely to be fed, appearing as if females showed a stronger preference to feed hungry young than males. However, nestlings were free to move in that study, and the effects of nestling positioning could not be disentangled from those of parental food allocation decisions. Here, we experimentally divided broods into two halves and randomly assigned each half of the brood to one side of the nest cup where only one parent could feed them. One nestling in each half-brood was food deprived to manipulate short-term hunger state. Both parents showed a similar preference to feed the more hungry nestlings, suggesting that the previously observed difference was due to offspring positioning rather than active parental choice. Our study shows that food allocation is partially under nestling control and suggests that nestlings adjust positioning and begging behaviour to the profitability of a given position in the nest cup.
**Outline
#region()
*Introduction
----
「&#039;&#039;Brood division&#039;&#039;（親がそれぞれ別の小集団に好んで餌を与える）」は巣立ち期によく見られる（[[Byle 1990]], [[Lessells 2002]], [[Leedman and Magrath 2003]]）。巣立ち後のbrood divisionは雛がどちらかの親に着いていくという形で空間的に達成される。
Brood divisionは巣の中でも起こることがある（[[Slagsvold 1997]]）。
巣内でも（[[Bengtsson and Ryden 1981]], [[Stamps et al. 1985]], [[Gottlander 1987]], [[Leonard and Horn 1996]], [[Krebs et al. 1999]]）、巣立ち後でも（[[Slagsvold et al. 1994]]）、父親は大きな子を、母親は小さな子を好む傾向がある（[[Lessells 2002]]）。しかし、他のパターンが生じることもある（[[Harper 1985]], [[Smiseth et al. 1998]], [[Wheelwright et al. 2003]], [[Whittingham et al. 2003]]）。
このような給餌の結果が生じるのは幾つかの筋道がある。
-親が直接、子の表現型を判断している。
-子は表現系によってbeggingの能力が違う。
-巣内での位置が影響を与える。
----
シジュウカラは繁殖期を通して各親が巣のふちの決まった位置から餌を与える（[[Kolliker et al. 1998]], [[Lessells et al. 2006]]）。雛は親が餌を与える位置を学習し、この「begging patch」を巡って競争をする（[[Kolliker and Richner 2004]]）。
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*Methods
**Experimental Set-up
**Statistical Analysis
*Results
**Begging Intensity
**Food Distribution
**Mass Gain
*Discussion
#endregion()
**Link
#region()
#related()
#endregion()
**Chat
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    <dc:date>2012-02-08T19:04:46+09:00</dc:date>
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    <title>Tanner et al. 2007</title>
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*Parental Influence on Sibling Rivalry in Great Tit, &amp;italic(){Parus major}, Nest
Tanner, M., Kolliker, M., and Richner, H. (2007) Parental influence on sibling rivalry in great tit, &amp;italic(){Parus major}, nest. Anim. Behav. 74: 977-983.
#ref(Tanner et al. 2007.pdf)
*MEMO
親の給餌位置を１ヶ所または２ヶ所に操作することによって、雛間競争が激しくなるかを調べている。
**Abstract
Sibling and parenteoffspring conflicts arise mainly over the amount and distribution of parental care, especially food. In altricial bird species where the young depend on parents for obtaining food, parents may control sibling competition by the choice of their respective provisioning locations. In great tits, the parents use fixed provisioning positions on the nest rim that are determined early in the breeding cycle and maintained until fledging. The two parents may choose positions that are close to each other, or far apart, and thereby increase or relax the pressure for optimal feeding positioning among nestlings. As an inspiration to this study we previously found that the two parents provide food from closer positions if the nest is infested by ectoparasites. Here, we tested the hypothesis that the parental choice of relative provisioning locations could be strategically used to control nestling competition. We forced parents to feed from either one or two provisioning locations and assessed the induced change in nestling movement, weight gain, and food distribution among siblings. We show that the angular distance between male and female locations influences the level of behavioural competition and affects nestling weight gain and food distribution. It is the first evidence for hole-nesting birds, where it was assumed that the nestling closest to the entrance hole was fed first, that the apparent choice of feeding positions by parents could be a way of controlling sibling competition and thereby also taking partial control over the outcome of parenteoffspring conflict.
**Outline
#region()
*Introduction
Beggingは親子間の利害の不一致を調べるモデル系になっている（[[Wright and Leonard 2002]]）。雛は様々なbegging行動で餌をねだり、親の給餌する場所のそばをめぐって競争をしたりする（[[Mock and Parker 1997]], [[Wright and Leonard 2002]]）。
Beggingの進化は2つの違った方法でモデル化されてきた。
1つめのアプローチは、親が餌の配分に関してコントロールをもっておらず、子の間のスクランブル競争から系が発達したと考えている（[[Parker et al. 1989]]; [[Godfray and Johnstone 2000]]）。それそれの給仕の結果はbeggingをする能力 or/and 他の雛より良い場所を得られるかで決まる（[[Ryden and Bengtsson 1980]]; [[Kilner 1995]]; [[Ostreiher 2001]]; [[Kilner 2002b]]）。孵化非同時性などによって（[[Bengtsson and Ryden 1981]], [[Ostreiher 1997]]）、雛間の力関係があるような種では、大きな雛や早く生まれたヒナが親の観点からの最適なものより多くの餌を得ている（[[Parker et al. 1989]]）。
2つめのアプローチは、beggingは雛の真の必要性を反映すると考え、これによってシステムが進化的に安定となり、その結果、子から親に対する正直な信号となる（[[Godfray 1991]], [[Godfray 1995a]]）。
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スクランブル競争モデルの流れから、真の要求度を越えたbeggingの激しさはブルードサイズが大きくなるとともに上昇し（[[Kacelnik et al. 1995]]; [[Price 1996]]; [[Price 1998]]; [[Wright et al. 2002]]; [[Neuenschwander et al. 2003]]）、餌を得るために必要なbeggingのレベルといった以前の給餌経験とともに上昇する（[[Kedar et al. 2000]]）。
同様に、雛間の競争、そして結果としての餌の分配は、大きさや性といった雛の特定の形質で異なっている（[[Teather 1992]]; [[Oddie 2000]]）。
実際に2つのアプローチは相互に排他的でなく（[[Royle et al. 2002]]）、完全に親がコントロールをするかしないかの連続体の両極である。実際の巣で起こっているのはモデルで説明されている2つの状況の複合体だと考えられる（[[Parker et al. 2002]]）。
それに加えて、beggingの要素ごとに正直な信号かスクランブル競争かへの傾向が違うかもしれない。例えば、巣内で好ましい位置をめぐる競争（[[McRae et al. 1993]]）は、主にスクランブル競争によって形作られたbeggingの要素の典型かもしれない（[[Kolliker and Richner 2004]]）。
いくつかの種の親はきょうだい間競争の結果に応じて餌を分配し、自分たちに近い位置にいる雛に餌を与える（[[Ryden and Bengtsson 1980]], [[Gottlander 1987]], [[Smith and Montgomerie 1991]], [[McRae et al. 1993]], [[Kacelnik et al. 1995]], [[Ostreiher 2001]], [[Kilner 2002]]）。ここから強いヒナが巣内でよい位置を占領していると考えられる。
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シジュウカラの巣における好ましい巣をめぐるスクランブル競争の重要性は、実験的にヒナ数を減らしたり増やしたりすることで示された（[[Neuenschwander et al. 2003]]）。この効果は、ヒナ数の変化に応じて親が給餌率を完全に補償しているにも関わらずおこる（ヒナ数と関係なく雛は同じ量の餌を得ている）。
シジュウカラは両親が世話をし、ランダムでなく選ばれた巣のふちの場所から雛に給餌をする（[[Kolliker et al. 1998]]）。親が給餌する位置は0°～180°の間で変化し、それぞれの親の給餌する場所は雛の期間を通して変化しない（[[Kolliker and Richner 2004]]）。
このことが雛間の餌を巡る競争のもととなっている。つまり、もしも両親が同じ場所から給餌したら雛にとって良い場所が1つしかない、別々の場所から給仕する場合は収益が半分であろうともその場所が2つになる。このような場合は雛は雄か雌かどちらかの給餌場所を選ばなくてはいけない。
雛の空腹度を実験的に調節するとお腹の空いた雛は雌の給餌場所に移動する（[[Kolliker et al. 1998]]）。親がいなくても雛は（）。
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雌雄で給餌位置を変えることは、
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This findings...
*Methods
**Data Collection
**Ecperimental Manipulation
**Data Analysis
**Results
**Nestiling Weight Gain
**Food Distribution
**Scramble Competition
*Discussion
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**Link
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#related()
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**Chat
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    <dc:date>2012-02-08T18:59:54+09:00</dc:date>
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