Multi-Functional Begging Signal in the Barn Swallow, Hirundo rustica, nestlings.
MEMO
修論で利用した流れ。30分単位の解析に無理が生じてきたので（*BEGGING3）、この方向で論文をまとめることは非常に難しい。⇒ってか、中止で。
このページはメモ用に残しておく。
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chick interaction
- Competitive
- Smith_and_Montgomerie_1991; Price_and_Ydenberg_1995; Price_1996
- Cooperative
- Leonard_and_Horn_1998←間違い、competitiveへ; Roulin_et_al._2000
- None
- Kacelnik_et_al._1995; Cotton_et_al._1996
- Unclassified
- Leonard_et_al._2000
- Johnstone_2004
- この予測に対する実証研究の結果はあいまいであり、幾つかの研究では子供は他の子に反応することが示されているが（Smith_and_Montgomerie_1991; Price_and_Ydenberg_1995; Price_1996; Leonard_and_Horn_1998; Leonard_et_al._2000; Roulin_et_al._2000）、示されていない研究もある
- （Kacelnik_et_al._1995; Cotton_et_al._1996）。
function of begging
- Delivery: Ottosson_et_al._1997; Burford_et_al._1998; Price_1998
- Allocation: Redondo_and_Castro_1992b; Kacelnik_et_al._1995、巣内でのbeggingの強さの割合を調べているか。他に研究例は無いか。
- Both: Kilner_1997; Glassey_and_Forbes_2002
Things to do
- day 10 & 15の扱いをどうするか。→日齢に直して解析しても結果に大差なし。ただし、分配にのみ不の影響（日齢が高いほど餌がもらえない、巣全体の傾向が反映しているかもしれないがderiveryでは出てこない、ナゾ）。（080323）
- interactionの解析。分散の結果をどう扱うか。特定の雛（ランク・大きさ）に対してderiveryによって分配が偏るか。
- boutごとの解析（*BEGGING3と併せてまとめる方向へ）。
- 何故、２つの機能を調べる必要があるか。→機能によってヒナの反応が違うから？
- beggingの種ごとのまとめ
- deriveryとallocationの機能を調べた研究をピックアップし直す。特にどういう方法を使って調べているかに着目（e.g. boutごとの解析をしているか否かなど）。
- beggingに２つの機能があることはsignaling、scramblingの両モデルの仮定として問題ないか。特にscramblingの内容をcheck。Royle_et_al._2002, Parker_et_al._2002を再check。
Introduction
General Intro, evolution of signal (修論用、投稿論文ではカット)
動物同士が相互作用をする上で、個体の情報交換に利用される信号がどのように進化・維持されてきたかは行動生態学の分野で古くから注目されてきた。特に、ある個体が発する信号がなぜ受信者にとって信頼できるものになっているかに関して様々に議論がされてきた（Maynard_Smith_and_Harper_2003）。この問題に関してZahavi_1975はハンディキャップ仮説を提唱し、コストがかかることで信号が信頼できるものになると考えた。Grafen_1990bは進化的安定戦略モデルを用いて、このような機構が働きうることを理論的に証明した。その後、このモデルを中心に、主に性選択などの分野で信号が個体間でどのように利用されているか、実証研究が行われてきた。
これまで性選択などの研究に利用されてきた信号は動物の体色や形といった、個体の生活環に対して短期では変化し難い信号ばかりであった（e.g. Houde_1987、Moller_1988）。しかし、動物の信号は短期で変化するものも多く（e.g. 鳴き声、ディスプレイなど）、対峙する相手によって短期間で容易に変えることのできる信号の方が動物同士の相互作用の中で重要な役割を果たしている可能性がある。このような短期に変化する信号の中で、現在盛んに研究が行われているものの一つがbeggingである（Budden_and_Wright_2001、Wright_and_Leonard_2002）。
これまで性選択などの研究に利用されてきた信号は動物の体色や形といった、個体の生活環に対して短期では変化し難い信号ばかりであった（e.g. Houde_1987、Moller_1988）。しかし、動物の信号は短期で変化するものも多く（e.g. 鳴き声、ディスプレイなど）、対峙する相手によって短期間で容易に変えることのできる信号の方が動物同士の相互作用の中で重要な役割を果たしている可能性がある。このような短期に変化する信号の中で、現在盛んに研究が行われているものの一つがbeggingである（Budden_and_Wright_2001、Wright_and_Leonard_2002）。
begging
Young animals often solicit food from their parents with vigourous begging behaviour. Since many studies, particulary nestling birds, have found that begging is a signal of need (Wright_and_Leonard_2002), the display has been an important model for studying various aspects of animal comunication, particularly the evolution of reliable signalling. According to signalling hypothsis, parents respond to begging because it provides them with reliable information about the state of their young.
Problems of models before Johonstone
Inspite of its nature of being exchanged between multiple signallers and recievers, begging display in early models was considered as a signal between one signaller and one reciever (Godfray_1991). Although some empirical studies have found that offspring respond to their nest mates (Smith_and_Montgomerie_1991, Price_and_Ydenberg_1995, Leonard_and_Horn_1998), these early models could find nothing about sibling ineraction. More recently, some thoretical works have tried to incorporate multiple offsprings into their models. According to these models, offspring begs more when competing with needier rivals. The result of empirical studies, however, which found not only competitive behaviour (Smith_and_Montgomerie_1991、Price_and_Ydenberg_1995) but cooperative (Leonard_and_Horn_1998) and no response (Kacelnik_et_al._1995), indicate that inadequancy of the models. For example, in the Johnstone_1999 offsprings did not allow to change behaviour by competitor's behaviour, and in the Godfray_1995a model offspring can change the behaviour but th total amout of foods were fixed so parent could not alter the behaviour completely. The models like these could not predict the nestling behaviour. Therefore, it is necesary to consider the situation that 3 individuals (a parent and offsprings) can alter the behaviour and the signal is evlolutionary stable.
Johnstone's model
Recently, Johnstone (2004) developped a series of three models conserning these problems. In this model, a parent rear two offsprings
このような背景を受け、近年になってJohnstone_2004が親と2匹の子の間でbeggingを利用して情報交換しているモデルを構築し、3者間の間でもハンディキャップ仮説が考えるような信号が進化的に安定であることを示した。
雛同士は「競争的（他の雛が激しくbeggingした場合自身も激しくbeggingする）」・「協調的（他の雛が激しくbeggingした場合自身のbeggingを弱くする）」の2通りの反応をする可能性がある。
allocationに作用するときは競争的に、deriveryに作用するときは協調的になる
家族内でのbeggingを調べるframeworkが整った。
このような背景を受け、近年になってJohnstone_2004が親と2匹の子の間でbeggingを利用して情報交換しているモデルを構築し、3者間の間でもハンディキャップ仮説が考えるような信号が進化的に安定であることを示した。
雛同士は「競争的（他の雛が激しくbeggingした場合自身も激しくbeggingする）」・「協調的（他の雛が激しくbeggingした場合自身のbeggingを弱くする）」の2通りの反応をする可能性がある。
allocationに作用するときは競争的に、deriveryに作用するときは協調的になる
家族内でのbeggingを調べるframeworkが整った。
Function of begging
When offspring try to increase amount of food by begging in a multiple nestling brood, begging has possibility to influence 2 function.
子が複数の場合には、子の食物獲得量は給餌総量だけでなく、巣全体に運ばれた量からどの程度の割合でそれぞれの子へ食物が与えられるかにも左右されるため、beggingはこの両方またはどちらかに作用する可能性がある（Godfray_1995a、Johnstone_2004）。
このモデルの前提によると、beggingに（1）親が巣全体に運ぶ餌量を増加させる、（2）巣に運ばれた餌のうち自分への分配量を増やす、という2通りの機能が存在する (actually, in his third model, begging does not have allocation function, but this assumption is somewhat unrealistic as he commented in the discussion. We will discuss further later)。
（Godfray_1991のモデルでは、子が単数の場合を想定しているため、beggingは親が巣全体に運ぶ食物の総量にのみ作用すると考えられている。）
しかし一方で、Johnstone_2004が仮定しているようにbeggingには（1）給餌総量を増やす、（2）分配を増やす、といった2つの機能が存在することを別々に調べた研究例は多くあるが、（給餌総量に関して、Ottosson_et_al._1997、Burford_et_al._1998、Price_1998など。分配に関して、Redondo_and_Castro_1992b、Kacelnik_et_al._1995など）、同じ個体群で、両方の機能があることを同時に示した研究はほとんどない（わずかな例として、Kilner_1997、Glassey_and_Forbes_2002など）。
beggingを利用して子が餌獲得量を増やそうとした場合には、給餌総量に対する影響か分配に対する影響のどちらかがあればことは足りる。
additiveに働いているかどうか、さらにこれら二つが互いに関係しているかどうかまで考慮していない。
子が複数の場合には、子の食物獲得量は給餌総量だけでなく、巣全体に運ばれた量からどの程度の割合でそれぞれの子へ食物が与えられるかにも左右されるため、beggingはこの両方またはどちらかに作用する可能性がある（Godfray_1995a、Johnstone_2004）。
このモデルの前提によると、beggingに（1）親が巣全体に運ぶ餌量を増加させる、（2）巣に運ばれた餌のうち自分への分配量を増やす、という2通りの機能が存在する (actually, in his third model, begging does not have allocation function, but this assumption is somewhat unrealistic as he commented in the discussion. We will discuss further later)。
（Godfray_1991のモデルでは、子が単数の場合を想定しているため、beggingは親が巣全体に運ぶ食物の総量にのみ作用すると考えられている。）
しかし一方で、Johnstone_2004が仮定しているようにbeggingには（1）給餌総量を増やす、（2）分配を増やす、といった2つの機能が存在することを別々に調べた研究例は多くあるが、（給餌総量に関して、Ottosson_et_al._1997、Burford_et_al._1998、Price_1998など。分配に関して、Redondo_and_Castro_1992b、Kacelnik_et_al._1995など）、同じ個体群で、両方の機能があることを同時に示した研究はほとんどない（わずかな例として、Kilner_1997、Glassey_and_Forbes_2002など）。
beggingを利用して子が餌獲得量を増やそうとした場合には、給餌総量に対する影響か分配に対する影響のどちらかがあればことは足りる。
additiveに働いているかどうか、さらにこれら二つが互いに関係しているかどうかまで考慮していない。
Purpose of this study
そこで本研究では、barn swallow ('''Hirundo rustica''')を用いてbeggingが給餌総量と分配の両方に影響を与えるか調べることを目的とした。
本研究でははじめに、雛が激しくbeggingする巣に親が給餌総量を多くしているかについて、自然状態のツバメの巣を比較して調べた。
次に、同じ巣内の複数の雛のbeggingを比較し、激しくbeggingをしている雛に多くの割合で食物が与えられているかを調べた。
本研究でははじめに、雛が激しくbeggingする巣に親が給餌総量を多くしているかについて、自然状態のツバメの巣を比較して調べた。
次に、同じ巣内の複数の雛のbeggingを比較し、激しくbeggingをしている雛に多くの割合で食物が与えられているかを調べた。
Explanation of swallow
barn swallow is summer migrant in Japan.
ツバメは日本では4～8月にかけて繁殖する渡り鳥である。この期間に2回繁殖を行い、一度に3～6羽の雛を育てる。
Female usually lay three to six eggs. Both parents provision young.
ツバメの雛は状態が悪化するにつれてbeggingを激しくすることが知られており、beggingを親に対する信号として利用していると考えられている（Lotem_1998a）。
親鳥が一度に巣に運んでくる食物は分割されず雛1羽にのみ与えられるため、食物を運んで来た回数を利用して給餌総量や分配を調べる事ができる。
また、ツバメは椀型の開放巣をつくるため、巣内の雛が観察しやすいという利点を持つ。さらに、穴状の巣を利用する種では、親が巣を訪れる位置が一ヶ所に限られるため、食物の分配の大部分が巣内での位置を巡る競争で決まっている可能性が高いが（e.g. ホシムクドリ、Kacelnik_et_al._1995）、ツバメのような開放巣をつくる種ではbeggingの信号を利用して親が食物を分配している可能性が高いと考えられている（Kilner_and_Johnstone_1997）。
ツバメは日本では4～8月にかけて繁殖する渡り鳥である。この期間に2回繁殖を行い、一度に3～6羽の雛を育てる。
Female usually lay three to six eggs. Both parents provision young.
ツバメの雛は状態が悪化するにつれてbeggingを激しくすることが知られており、beggingを親に対する信号として利用していると考えられている（Lotem_1998a）。
親鳥が一度に巣に運んでくる食物は分割されず雛1羽にのみ与えられるため、食物を運んで来た回数を利用して給餌総量や分配を調べる事ができる。
また、ツバメは椀型の開放巣をつくるため、巣内の雛が観察しやすいという利点を持つ。さらに、穴状の巣を利用する種では、親が巣を訪れる位置が一ヶ所に限られるため、食物の分配の大部分が巣内での位置を巡る競争で決まっている可能性が高いが（e.g. ホシムクドリ、Kacelnik_et_al._1995）、ツバメのような開放巣をつくる種ではbeggingの信号を利用して親が食物を分配している可能性が高いと考えられている（Kilner_and_Johnstone_1997）。
Materials and Methods
Subjects
barn swallow is summer migrant in Japan.
ツバメは日本では4～8月にかけて繁殖する渡り鳥である。この期間に2回繁殖を行い、一度に3～6羽の雛を育てる。
Female usually lay three to six eggs. Both parents provision young.
ツバメの雛は状態が悪化するにつれてbeggingを激しくすることが知られており、beggingを親に対する信号として利用していると考えられている(Lotem 1998).
親鳥が一度に巣に運んでくる食物は分割されず雛1羽にのみ与えられるため、食物を運んで来た回数を利用して給餌総量や分配を調べる事ができる。
また、ツバメは椀型の開放巣をつくるため、巣内の雛が観察しやすいという利点を持つ。さらに、穴状の巣を利用する種では、親が巣を訪れる位置が一ヶ所に限られるため、食物の分配の大部分が巣内での位置を巡る競争で決まっている可能性が高いが(e.g. European starling, Kacelnik et al. 1995), ツバメのような開放巣をつくる種ではbeggingの信号を利用して親が食物を分配している可能性が高いと考えられている(Kilner and Johnstone 1997).
ツバメは日本では4～8月にかけて繁殖する渡り鳥である。この期間に2回繁殖を行い、一度に3～6羽の雛を育てる。
Female usually lay three to six eggs. Both parents provision young.
ツバメの雛は状態が悪化するにつれてbeggingを激しくすることが知られており、beggingを親に対する信号として利用していると考えられている(Lotem 1998).
親鳥が一度に巣に運んでくる食物は分割されず雛1羽にのみ与えられるため、食物を運んで来た回数を利用して給餌総量や分配を調べる事ができる。
また、ツバメは椀型の開放巣をつくるため、巣内の雛が観察しやすいという利点を持つ。さらに、穴状の巣を利用する種では、親が巣を訪れる位置が一ヶ所に限られるため、食物の分配の大部分が巣内での位置を巡る競争で決まっている可能性が高いが(e.g. European starling, Kacelnik et al. 1995), ツバメのような開放巣をつくる種ではbeggingの信号を利用して親が食物を分配している可能性が高いと考えられている(Kilner and Johnstone 1997).
Study site
We conducted this study in two natural barn swallow colonies in Chiba, Japan, during May to August of 2005. Both colony were formed in cowsheds, and there were 19 and 32 nests in Colony 1 and 2, respectively.
Recording of begging behaviour
We checked all nests in the colonies everyday to determine first agg dates and hatching dates. Nestlings were coloufully marked. After haching, we identify nestlings by using unique color combination of painting. We weighed all nestlings in nest at least every 2 day.
We recorded nests 10 and 15 day after first nestling hached for 30 minutes, and it allows us to observe at least one feeding bout in consequently recording session. It is difficult to record nestlings smaller than one week because they are not visible from outside. Chicks gained their weight untill around 15 day and then decreased their weight by their fledging time (on average 3 weeks from hatching). Day 10 and 15 is important for nestlings. If we could not record day 10 or 15 by technical reason, we used videos 2 day before/after.
ビデオ解析を行った巣は全部で12巣であった（コロニー1で5巣、コロニー2で7巣、雛数3～5羽、全49羽）。撮影したビデオを元に、親鳥が餌を運んだ回数、各雛への給餌回数を数え、beggingの激しさを解析した。
Beggingの激しさの指標として、30分間にそれぞれの雛が行ったbeggingの回数を記録し、各beggingごとの長さと強さを記録した。30分間としたのは、観察時間が短すぎると親の給餌が1度も見られない可能性があり、また長すぎると観察の途中で雛の状態が変化し、beggingに雛の状態が反映されなくなる可能性があるためである。Beggingの長さについては、ビデオをコマ送り再生した時に、雛が口を開け始めてから閉じるまでにかかった時間のフレーム数を使用した(1 frame = 1/30 s)。強さの指標としては、Redondo and Castro（1992）によって確立された、雛の姿勢によって点数をつける方法をツバメに適用したもの（Lotem 1998）を利用した（0：beggingなし、1：口を開ける、2：首を伸ばして口を開ける、3：体を持ち上げて口を開ける）。
There were strong correlation between frequency and length of begging displays, we used only frequency and intensity of begging to further analyses.
We recorded nests 10 and 15 day after first nestling hached for 30 minutes, and it allows us to observe at least one feeding bout in consequently recording session. It is difficult to record nestlings smaller than one week because they are not visible from outside. Chicks gained their weight untill around 15 day and then decreased their weight by their fledging time (on average 3 weeks from hatching). Day 10 and 15 is important for nestlings. If we could not record day 10 or 15 by technical reason, we used videos 2 day before/after.
ビデオ解析を行った巣は全部で12巣であった（コロニー1で5巣、コロニー2で7巣、雛数3～5羽、全49羽）。撮影したビデオを元に、親鳥が餌を運んだ回数、各雛への給餌回数を数え、beggingの激しさを解析した。
Beggingの激しさの指標として、30分間にそれぞれの雛が行ったbeggingの回数を記録し、各beggingごとの長さと強さを記録した。30分間としたのは、観察時間が短すぎると親の給餌が1度も見られない可能性があり、また長すぎると観察の途中で雛の状態が変化し、beggingに雛の状態が反映されなくなる可能性があるためである。Beggingの長さについては、ビデオをコマ送り再生した時に、雛が口を開け始めてから閉じるまでにかかった時間のフレーム数を使用した(1 frame = 1/30 s)。強さの指標としては、Redondo and Castro（1992）によって確立された、雛の姿勢によって点数をつける方法をツバメに適用したもの（Lotem 1998）を利用した（0：beggingなし、1：口を開ける、2：首を伸ばして口を開ける、3：体を持ち上げて口を開ける）。
There were strong correlation between frequency and length of begging displays, we used only frequency and intensity of begging to further analyses.
Statistical analyses
Effects on provisioning
We used linear mixed effect model to investigate the relationship between begging and the food nestling gained.
雛の行うbeggingが給餌総量と分配に影響を与えているか、2つの解析を行った。はじめにbeggingの給餌総量に対する影響を、線形混合モデルを利用して解析した（N=12）。目的変数には各巣の給餌総量として、30分間に親が巣に食物を運んできた回数を利用した。給餌総量には巣全体のbeggingが関係していると考えられるので、説明変数には巣内のそれぞれの雛が30分間にbeggingした回数を合計したものを利用した。巣内にいる雛の数によって親が給餌総量を調節することも考えられるので、一腹雛数も説明変数に加えた。また、コロニーの違いをランダム効果として加えた。給餌総量とbegging回数の間に正の相関が見られれば、巣全体でより激しくbeggingをするにつれ、親は巣に運ぶ食物の量を増やしていると考えられる。
random effects
because total provisioning to a brood is influenced from brood size
雛の行うbeggingが給餌総量と分配に影響を与えているか、2つの解析を行った。はじめにbeggingの給餌総量に対する影響を、線形混合モデルを利用して解析した（N=12）。目的変数には各巣の給餌総量として、30分間に親が巣に食物を運んできた回数を利用した。給餌総量には巣全体のbeggingが関係していると考えられるので、説明変数には巣内のそれぞれの雛が30分間にbeggingした回数を合計したものを利用した。巣内にいる雛の数によって親が給餌総量を調節することも考えられるので、一腹雛数も説明変数に加えた。また、コロニーの違いをランダム効果として加えた。給餌総量とbegging回数の間に正の相関が見られれば、巣全体でより激しくbeggingをするにつれ、親は巣に運ぶ食物の量を増やしていると考えられる。
random effects
because total provisioning to a brood is influenced from brood size
Effects on allocation
次に、食物の分配にbeggingが影響しているかを、線形混合モデルを利用して解析した（N=49）。目的変数として、親が30分間に巣全体に食物を運んできた回数のうち、ある雛に食物を与えた回数の割合を用いた。説明変数には30分間に巣内の全ての雛がbeggingした回数のうち、目的とする雛がbeggingした回数の割合を用いた。巣内の雛数が増えると1羽当りの分配は減る事になるため、一腹卵数も説明変数に加えた。ランダム効果としてコロニーと、巣の中で繰り返しがあるため、巣の番号を加えて解析を行った。分配とbeggingに正の相関がある場合、親は激しくbeggingをしている雛に多くの割合で食物を与えていることを意味する。
Path analysis
We used path analysis to distinguish the direct and indirect effects of
Results
Effects on provisioning
一定時間あたりに巣全体に餌の運ばれた回数と、巣内の雛がbeggingした回数の合計、
親が巣全体に食物を運んだ回数と、巣全体で雛がbeggingをした回数には正の相関が見られた（p < 0.01、表1）。このことは雛がbeggingを激しくすればするほど、親は巣に食物を運ぶ回数を増やしていることを示唆している。また、有意ではなかったが、一腹雛数が増加すると親が運ぶ食物の総量が減少する傾向が見られた。
親が巣全体に食物を運んだ回数と、巣全体で雛がbeggingをした回数には正の相関が見られた（p < 0.01、表1）。このことは雛がbeggingを激しくすればするほど、親は巣に食物を運ぶ回数を増やしていることを示唆している。また、有意ではなかったが、一腹雛数が増加すると親が運ぶ食物の総量が減少する傾向が見られた。
Effects on allocation
一定時間あたりに巣全体に運ばれた餌のうちある雛に餌が運ばれた割合と、巣全体のbeggingの回数に対してその雛がbeggingをした回数の割合、の相関関係を調べた。
巣に運搬された食物のうち、ある雛に対して親が食物を与えた割合と、巣全体のbeggingの回数のうち、食物を与えられた雛がbeggingをした回数の割合には正の相関が見られた（p < 0.01、表2）。これは、巣内の雛の中で相対的に激しくbeggingをする雛に対して、親はより多くの食物を与えていることを意味する。一腹雛数との間には相関が見られなかった。
巣に運搬された食物のうち、ある雛に対して親が食物を与えた割合と、巣全体のbeggingの回数のうち、食物を与えられた雛がbeggingをした回数の割合には正の相関が見られた（p < 0.01、表2）。これは、巣内の雛の中で相対的に激しくbeggingをする雛に対して、親はより多くの食物を与えていることを意味する。一腹雛数との間には相関が見られなかった。
Path analysis
パス解析
Discussion
function on food derivery
本研究から、beggingにはderivery, allocationの両方に機能があることが確認された。
though there was no such a relation in begging of 10 day-old nestlings.
巣全体のbeggingが激しくなることに親が反応して、巣に持ち帰る食物量を増やしていることが示唆された。同様の知見は、他の鳥類に対する先行研究の結果からも示されている。例えば、セグロヒタキ（Ficedula hypoleuca、Ottosson_et_al._1997）、ハゴロモガラス（Agelaius phoeniceus、Burford_et_al._1998）、キガシラムクドリモドキ（Xanthocephalus xanthocephalus、Price_1998）などでは、プレイバック実験により人工的に巣全体のbeggingを激しくすることで、親の給餌頻度が高くなることが示されている。このような結果と同様、ツバメにおいてもbeggingには給餌総量を増加させる機能があると考えられる。
though there was no such a relation in begging of 10 day-old nestlings.
巣全体のbeggingが激しくなることに親が反応して、巣に持ち帰る食物量を増やしていることが示唆された。同様の知見は、他の鳥類に対する先行研究の結果からも示されている。例えば、セグロヒタキ（Ficedula hypoleuca、Ottosson_et_al._1997）、ハゴロモガラス（Agelaius phoeniceus、Burford_et_al._1998）、キガシラムクドリモドキ（Xanthocephalus xanthocephalus、Price_1998）などでは、プレイバック実験により人工的に巣全体のbeggingを激しくすることで、親の給餌頻度が高くなることが示されている。このような結果と同様、ツバメにおいてもbeggingには給餌総量を増加させる機能があると考えられる。
function on food allocation
これまでの研究でもallocationに対する機能の存在は示唆されていた。
しかし、beggingする雛の方が親から多く食物を与えられやすいという関係だけが示唆されてきたが（Redondo and Castro 1992、Kacelnik et al. 1995）十分ではなかった。
例えば、Redondo_and_Castro_1992bは、カササギの雛が1時間で増加する体重はbeggingが激しいほど多くなることを示している。
Kacelnik_et_al._1995も、ホシムクドリの雛は巣箱の入り口により近いほど多くの食物を得られるが、より激しくbeggingすることでも得られる食物の量が多くなることを示している。
しかし、これらの研究では、複数の巣に属する雛を比較して、beggingの激しさと食物獲得量の相関を調べているが、巣内での相対的なbeggingの激しさを比較していない。
このため、巣全体のbeggingが激しくなっている場合、食物獲得量の増加が給餌総量の上昇によっても増加している可能性を完全に否定できていない。
本研究では、雛の巣内での相対的なbeggingの激しさが分配される食物の割合に影響することを示している。つまり、巣内のきょうだいより激しくbeggingした分だけ、与えられる食物の割合が増加することが示された。巣内での相対的なbeggingの激しさが分配に影響を及ぼすということは、巣内にいる他のきょうだいの影響を受けやすいということである。例えば、激しくbeggingするきょうだいが巣内にいると、それだけで自分への食物の配分が減少することになる。このように巣内の相対的なbeggingの割合に応じて親が食物を分配することは、Godfray（1995）やJohnsotne（2004）のモデルが仮定している状況と一致している。
しかし、beggingする雛の方が親から多く食物を与えられやすいという関係だけが示唆されてきたが（Redondo and Castro 1992、Kacelnik et al. 1995）十分ではなかった。
例えば、Redondo_and_Castro_1992bは、カササギの雛が1時間で増加する体重はbeggingが激しいほど多くなることを示している。
Kacelnik_et_al._1995も、ホシムクドリの雛は巣箱の入り口により近いほど多くの食物を得られるが、より激しくbeggingすることでも得られる食物の量が多くなることを示している。
しかし、これらの研究では、複数の巣に属する雛を比較して、beggingの激しさと食物獲得量の相関を調べているが、巣内での相対的なbeggingの激しさを比較していない。
このため、巣全体のbeggingが激しくなっている場合、食物獲得量の増加が給餌総量の上昇によっても増加している可能性を完全に否定できていない。
本研究では、雛の巣内での相対的なbeggingの激しさが分配される食物の割合に影響することを示している。つまり、巣内のきょうだいより激しくbeggingした分だけ、与えられる食物の割合が増加することが示された。巣内での相対的なbeggingの激しさが分配に影響を及ぼすということは、巣内にいる他のきょうだいの影響を受けやすいということである。例えば、激しくbeggingするきょうだいが巣内にいると、それだけで自分への食物の配分が減少することになる。このように巣内の相対的なbeggingの割合に応じて親が食物を分配することは、Godfray（1995）やJohnsotne（2004）のモデルが仮定している状況と一致している。
PATH ANALYSIS
給餌総量によって分配が変化するか、などは解らなかった。
Difference b/w 10 and 15 day-old nestlings
Why we could find function of begging in day 15 but not in day 10?
One of the possible answers is that the aspect of begging we measured in this study did not have such functions in day 10 but have in day 15.
Because we used recorded video, we analysed only visual component of begging display in this study.
This can be considered from both parental and offspring points of view.
for example
雛は成長するにしたがってbeggingのredundancyが上がる（Leonard_and_Horn_2006）。だんだん視覚要素が意味を持つようになってきた可能性もある。
育てるにつれて親の行動が変わる場合もある（Rosivall_et_al._2005）
In , male use only begging intensity as a cue for food provisioning when nestlings were young, but come to use begging intensity and nestlin gposition as cues as they grow.
One of the possible answers is that the aspect of begging we measured in this study did not have such functions in day 10 but have in day 15.
Because we used recorded video, we analysed only visual component of begging display in this study.
This can be considered from both parental and offspring points of view.
for example
雛は成長するにしたがってbeggingのredundancyが上がる（Leonard_and_Horn_2006）。だんだん視覚要素が意味を持つようになってきた可能性もある。
育てるにつれて親の行動が変わる場合もある（Rosivall_et_al._2005）
In , male use only begging intensity as a cue for food provisioning when nestlings were young, but come to use begging intensity and nestlin gposition as cues as they grow.
Reffering Johnstone
Beggingに給餌総量と分配の両方を増加させる機能があるという現象は、Johnstone（2004）がモデルの中で仮定していた状況と合致している。
（このモデルはbeggingの機能やきょうだい間の血縁度などの状況を変えた時に、子同士がどのように振舞うかを予測している進化的安定戦略モデルである。）
すなわち、分配に対して影響を与えようとする場合には、競争者が激しくbeggingをするようになると、自分への分配を下げられないように自分自身のbeggingも激しくして、競争的に振舞う。一方で、給餌総量に影響を与えようとする場合には、競争者が激しくbeggingをした場合には、自分自身のbeggingを激しくしなくても親の給餌頻度が高まるために、自分はbeggingをしなくなるといった見かけ上の協調的な行動が見られる。
モデル1も3もbeggingにderiveryの機能があることは一緒。
1では分配を親が行い、beggingにallocationの機能あり、
3では分配を子が行い、beggingにallocationの機能なし。
3のように完全に子がコントロールしている場合はありえないと考えられる。子がコントロールをしている場合、というのは競争が起こって、親が完全にallocationできない場合である可能性が高い。
逆に親が完全にコントロールしている場合も考えにくい
実際のbeggingはJohnstoneのモデルの1と3の中間の状態にあると考えられる。
モデル２と３の中間とも考えられるが、ツバメではモデル２のように分割可能でないbeggingの要素が含まれている。
競争能力の違いがあるほど、モデル3に近づき、競争能力の差が少ないほどモデル1に近づくと考えられる。
これまでの研究ではここに着目した研究が少なかったと考えられる。
（このモデルはbeggingの機能やきょうだい間の血縁度などの状況を変えた時に、子同士がどのように振舞うかを予測している進化的安定戦略モデルである。）
すなわち、分配に対して影響を与えようとする場合には、競争者が激しくbeggingをするようになると、自分への分配を下げられないように自分自身のbeggingも激しくして、競争的に振舞う。一方で、給餌総量に影響を与えようとする場合には、競争者が激しくbeggingをした場合には、自分自身のbeggingを激しくしなくても親の給餌頻度が高まるために、自分はbeggingをしなくなるといった見かけ上の協調的な行動が見られる。
モデル1も3もbeggingにderiveryの機能があることは一緒。
1では分配を親が行い、beggingにallocationの機能あり、
3では分配を子が行い、beggingにallocationの機能なし。
3のように完全に子がコントロールしている場合はありえないと考えられる。子がコントロールをしている場合、というのは競争が起こって、親が完全にallocationできない場合である可能性が高い。
逆に親が完全にコントロールしている場合も考えにくい
実際のbeggingはJohnstoneのモデルの1と3の中間の状態にあると考えられる。
モデル２と３の中間とも考えられるが、ツバメではモデル２のように分割可能でないbeggingの要素が含まれている。
競争能力の違いがあるほど、モデル3に近づき、競争能力の差が少ないほどモデル1に近づくと考えられる。
これまでの研究ではここに着目した研究が少なかったと考えられる。
"Competitive" and "Coorperative" begging in Johnstone's paper
「協調」と「競争」の言葉の使い方。「遠慮」くらいの言葉の方が正しいかも。厳密な意味で協調的な行動でなくてもこのような結果が得られる可能性があるが、Johnstoneは別の意味の協調を考えていた可能性がある。もちろん今回の研究からは判断ができない。が、当てはまる可能性があるのでは？と言えるか。
Problem on multiple components of begging
In this study, only one visual component of begging behaviour, frequency of begging, has 2 functions.
In the recent studies, begging is considered complex of multi-component display of visual (e.g. gaping, posturing) and audio (calling) components (Kilner_2002a).
これまでの多くの研究では、視覚的な要素が分配に機能し、聴覚的な要素が給餌総量に働くと仮定されてきた（Kacelnik et al. 1995、Kilner 2002）。
または、視覚的な要素と聴覚的な要素を複合した指標をbeggingの激しさとして、どちらかの機能に及ぼす影響を検証していた（e.g. Redondo and Castro 1992）。
しかし、これらの研究では、給餌総量か分配のどちらか一つの機能に関する知見に限られている。
給餌総量と分配の両方を同時に扱ったわずかな研究として、Glassey and Forbes（2002）のものがある。この研究では、薬品によりハゴロモガラスの雛の声を出なくした状態で、親による自然な給餌の観察を行っている。その結果、給餌総量は減少したが、分配は処理前と後で変化が無いことを示した。このことから、beggingの視覚的な要素が分配に作用し、聴覚的な要素が給餌総量に影響していると結論づけた。しかし、この研究では視覚的なbeggingの強さを変化させた場合に、分配にも変化が起こるかを検証しておらず、分配に対する機能に関しては疑問が残っている。
ツバメを用いた本研究では、ビデオ解析の結果にもとづいて、視覚的な要素のみをbeggingの激しさの指標としている。このため、聴覚的な要素がどのように関わっているかは解らないものの、beggingの視覚的な要素が給餌総量と分配の両方に影響があることが示されている。本研究から信号としてのbeggingに2つの機能がある可能性が初めて示された。今後は、聴覚的な要素が分配に影響を及ぼしているかどうかも検証していく必要がある。
In Johnstone's model, he assumed two possibility about relationship between
begging component and function. One is two components influence two function respectively (model 2), and the other is one component of begging has two functions (model 1).
Glassy_and_Forbes_2002 found that the former type. Present study suggests that the posibility of latter one.
It is repprted that begging is multi-functional signal. For example,
Beggingに複数の機能が存在する例はこれまでにも報告されており、スズメ目の一部の鳥類では、雛の口の色は薄暗い巣の中で親が雛を発見する率を高める機能がある一方で、食物の分配にも影響をしていることが示唆されている（Kilner_1997、Kilner_and_Davies_1998）。
However, these two functions are not
これらの二つの機能は互いに相反するものではないが、給餌総量と分配に対する機能の両方を備えることは、この一つの信号によって協調的・競争的といった相反する行動を競争者にとらせる可能性があるということになる。
Johnstone（2004）のモデルにより、二つの相反する機能を持つ信号が存在することは予測されていたが、実際にこのような信号の存在が本研究によって示されたことになる。信号の送り方をどのように変化させて、これらの二つの機能を使い分けているか、今後研究をしていく必要がある。
In the recent studies, begging is considered complex of multi-component display of visual (e.g. gaping, posturing) and audio (calling) components (Kilner_2002a).
これまでの多くの研究では、視覚的な要素が分配に機能し、聴覚的な要素が給餌総量に働くと仮定されてきた（Kacelnik et al. 1995、Kilner 2002）。
または、視覚的な要素と聴覚的な要素を複合した指標をbeggingの激しさとして、どちらかの機能に及ぼす影響を検証していた（e.g. Redondo and Castro 1992）。
しかし、これらの研究では、給餌総量か分配のどちらか一つの機能に関する知見に限られている。
給餌総量と分配の両方を同時に扱ったわずかな研究として、Glassey and Forbes（2002）のものがある。この研究では、薬品によりハゴロモガラスの雛の声を出なくした状態で、親による自然な給餌の観察を行っている。その結果、給餌総量は減少したが、分配は処理前と後で変化が無いことを示した。このことから、beggingの視覚的な要素が分配に作用し、聴覚的な要素が給餌総量に影響していると結論づけた。しかし、この研究では視覚的なbeggingの強さを変化させた場合に、分配にも変化が起こるかを検証しておらず、分配に対する機能に関しては疑問が残っている。
ツバメを用いた本研究では、ビデオ解析の結果にもとづいて、視覚的な要素のみをbeggingの激しさの指標としている。このため、聴覚的な要素がどのように関わっているかは解らないものの、beggingの視覚的な要素が給餌総量と分配の両方に影響があることが示されている。本研究から信号としてのbeggingに2つの機能がある可能性が初めて示された。今後は、聴覚的な要素が分配に影響を及ぼしているかどうかも検証していく必要がある。
In Johnstone's model, he assumed two possibility about relationship between
begging component and function. One is two components influence two function respectively (model 2), and the other is one component of begging has two functions (model 1).
Glassy_and_Forbes_2002 found that the former type. Present study suggests that the posibility of latter one.
It is repprted that begging is multi-functional signal. For example,
Beggingに複数の機能が存在する例はこれまでにも報告されており、スズメ目の一部の鳥類では、雛の口の色は薄暗い巣の中で親が雛を発見する率を高める機能がある一方で、食物の分配にも影響をしていることが示唆されている（Kilner_1997、Kilner_and_Davies_1998）。
However, these two functions are not
これらの二つの機能は互いに相反するものではないが、給餌総量と分配に対する機能の両方を備えることは、この一つの信号によって協調的・競争的といった相反する行動を競争者にとらせる可能性があるということになる。
Johnstone（2004）のモデルにより、二つの相反する機能を持つ信号が存在することは予測されていたが、実際にこのような信号の存在が本研究によって示されたことになる。信号の送り方をどのように変化させて、これらの二つの機能を使い分けているか、今後研究をしていく必要がある。
Conclusion
まとめ、と今後の展望
