Neuenschwander et al. 2003 - hirundo @ ウィキ

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Parus major great tit シジュウカラ

Brood Size, Sibling Competition, and the Cost of Begging in Great Tits (Parus major)

Neuenschwander, S., Brinkhof, M. W. G., Kolliker, M., and Richner, H. (2003) Brood Size, Sibling Competition, and the Cost of Begging in Great Tits (Parus major). Behav. Ecol. 14: 457-462.

Neuenschwander et al. 2003.pdf

MEMO

スクランブルモデルでは一腹雛数が増加した際に、親の雛当たりの給餌量が変化しなくてもbeggingが激しくなる、という予測から、2つのモデルを調べている。
考察の後半はコストのこと。時代的に注目されていたのと、競争にコストがかかるというアイデアが重要だったと思われる。

Abstract

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Outline

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Indroduction

Beggingを説明するいくつかのモデルがある（for a review, see Godfray 1995b; Mock and Parker 1997）。
一つのタイプは、beggingは真の状態を反映し、親はbeggingの強さで給餌努力を調節し、信号にコストがかかることで正直さが補償されるというものである（Godfray 1995b）。
空腹度がbeggingのレベルに影響を与えるという効果は様々な鳥類で実験的に示されてきた（Budden and Wright 2001; Kilner and Johnstone 1997、シジュウカラも含まれる: Kolliker et al. 1998; Kolliker et al. 2000）。
この事実は正直な信号モデルを支持するが、少なくとも複数の雛を育てる鳥類においては、スクランブル競争からbeggingが生じたということを否定できない。

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スクランブルモデルはbeggingが親の資源をめぐる巣内の競争によって進化してきたと仮定している（Harper 1986; MacNair and Parker 1979）
Beggingのコストは捕食以外からも生じるという仮定のもとでは、一羽あたりの雛に与える餌量が同じであっても、一腹雛数が多くなるとbeggingが激しくなる（Harper 1986）。

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本研究の目的は、シジュウカラの雛のbeggingの激しさのばらつきが、競争を引き起こすかを一腹雛数を変化させる事でしらべる。
スクランブル要素を発見できる実験デザインかはTable 1に示されている。
親が完全に（一腹雛数の変化の）補償をして、どの一腹雛数でも雛あたりの給餌率は変化しないが、スクランブルモデルだけが、雛数の大きな巣でbeggingが激しくなると予測される。
一方で信号理論では、同様の状態でbeggingの激しさは変わらないか、減少するかもしれない（Johnstone 1999）。

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我々は一腹雛数を操作し、給餌率、餌の大きさ、beggingの激しさ、雛の状態を比較した。
雛の多い巣でのスクランブルはコストがかかり状態（condition）を悪化させると考えた。状態は一年目の生存率と相関があり（see Heeb et al. 1999; Perrins and Moss 1975; Timbergen and Boerlijst 1990）、適応度としてとらえることができる。
一腹雛数は給餌率に影響を与え（Smith et al. 1988; Verhulst and Tinbergne 1997）、雛のbeggingの激しさに影響を与える（Leonard et al. 2000）。
雛は巣内で給餌されやすい場所に移動し、この場所を巡る競争は一腹雛数が大きいと激しくなる。

Materials and Methods

シジュウカラ、1999年、巣箱。

Experimental procedures

孵化後2日目に、同じ日に孵化し雛数が同じくらいの3巣で雛の入れ替えを行う。reduced、control、enlargedの3通り。
孵化後11日目にビデオ撮影。

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いくつかの巣は実験的にノミに感染させていたが、影響はない。

Analysis of video recordings

3時間ビデオ撮影、最初の30分を捨て2時間解析。
Kolliker et al. 1998に従い、

• 雌雄どちらの雄が給餌したか
• 餌の大きさ（1, small; 2, medium; 3, large）
• 親が巣に入る直前の位置
• Beggingの激しさ（姿勢、0, calm; 1, weak gaping; 2, persistent gaping; 3, gaping with neck fully stretched; 4, gaping with neck fully stretched and wing flapping）

子と親の位置を決めるのに、スクリーンを9つに分ける（中心＋八方向、see McRae et al. 1993）。
子の移動性は、給餌の合間にこの区切りをどのくら横切ったかで決める。

Statistical analysis

63巣。→使えないビデオ有り。

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親が補償を行うかどうか。Power analysisとBIC解析。

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BICで選択。

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JMPINとG-Powerを使用。

Results

Parental food provisioning behavior

一腹雛数が親の給餌量に影響を与えるかどうかに関して、給餌率と餌サイズを解析。

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2通りの方法で一腹雛数によって親の行動が変わらないことを示した。

Nestling behavior

一腹雛数が大きくなるほど、

• beggingが激しくなる（Table 3）
• 巣内の位置を変える（Table 3）

この2つは正の相関があったので主成分分析でまとめ（第一主成分で90.8%）、解析を行ったが、一腹雛数と関連が見られた（Figure 2）

Condition of nestlings

• 11日後の体重は雛数の大きな巣で少ない（Table 3）
• 9日後のふしょ長は雛数に影響を受けない
• コンディション（体重とふしょの残差）は雛数の影響を受ける（Figure 3）

Discussion

親が与えた餌量が同じにも関わらず、雛数の大きな巣でコンディションが下がったのは、このような巣のbeggingにエネルギー的なコストがかかることが理由だと考えられる。

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雛数が増加するとbeggingが激しくなるというスクランブルモデル（Godfray 1995b; Harper 1986; MacNair and Parker 1979; Rodriguez-Girones 1999）を支持。
正直な信号理論（Godfray 1991）が予測するように、シジュウカラの雛は空腹に応じてbeggingが激しくなることが示唆されてきた（Kolliker et al. 1998; Kolliker et al. 2000）。

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一腹雛数が大きいほうが代謝コストが低くなるかもしれないが、暑くなりすぎるという問題点もあるかもしれない。

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本研究の系ではシジュウカラの親が雛数に応じて補償を行ったが、別の個体群では雛数が多くなるほど1羽あたりの餌量が少ないことが報告されている（Smith et al. 1988）。
餌を運ぶ回数と量にはトレードオフがあるので今回の研究では餌量も解析に入れている。しかし、栄養までは測れていない。
Beggingにはコストがかかると考えられるので、雛数の多い巣ではコンディションが下がったとした。
コストは2つのモデルのどちらでも必要である。

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Beggingのコストはうまくはかれていない。

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エネルギーコスト。
成長率など。

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競争にコストがあるとすると、エネルギーコストは雛1羽で測ってもでないが、そのような状況を作り出してあげるとコストがあるかも。

Link

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• Kolliker & Richner 2004
• Royle et al. 2004
• Tanner et al. 2007
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