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Christe et al. 1996

最終更新：2012年02月14日 10:52

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Parus major great tit シジュウカラ

Begging, Food Provisioning, and Nestling Competition in Great Tit Broods Infested with Ectoparasites

Christe, P., Richner, H., and Oppliger, A. (1996) Begging, food provisioning, and nestling competition in great tit broods infested with ectoparasites. Behav. Ecol. 7: 127-131.
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MEMO

寄生虫に感染させた巣とそうでない巣を比較して、子のbeggingの変化と親の投資の変化を調べた。
寄生虫による子の質や数の減少に対して親がどのように給餌を変化させているか。雄雌の違いに注目をしている。さらに子の側の反応の変化も調べている。どちらかと言えば雄雌の繁殖への投資の違いに重点をおいているようだ。
寄生虫によりコンディションが下がると単位時間当たりのbeggingの長さが長くなり、雄親は給餌回数が上がる。雌親には変化がない。
寄生虫に感染した巣では、一部の雛に餌が集中するため競争が激しくなっている。←これだけの解析では競争に関しての証拠としては不十分では？子同士の競争でなく親が生き残りそうな子を選んだとしても同じような結果になるはず。

Abstract

Ectoparasites are a ubiquitous environmental component of breeding birds, and it has repeatedly been shown that hematophagous ectoparasites such as fleas and mites reduce the quality and the number of offspring of bird hosts, thereby lowering the value of a current brood. Selection acting on the hosts will favor physiological and behaivoral responses that will reduce the parasites' impact. However, the results of the few bird studies that addressed the question of whether parasitism leads to a higher rate of food provisioning are equivocal, and the begging response to infestation has rarely been quantified. A change in begging activity and parental rate of food provisioning could be predicted in either direction: parents could reduce their investment in the brood in order to invest more in future broods, or they could increase their investment in order to compensate for the parasites' effect on the current brood. Since the nestlings are weakend by the ectoparasites they may beg less, but on the other hand they may beg more in order to obtain more food. In this study we show experimentally that (1) hen fleas (Ceratophyllus gallinae) reduced the body mass and size of great tit (Parus major) nestlings, (2) nestling of parasitized broods more than double their begging rate, (3) the male parents increase the frequency of feeding trips by over 50%, (4) the females do not adjust feeding rate to the lowered nutritional state of nestlings, and (5) food competition among siblings of parasitized broods is increased. Ultimately the difference in the parental feeding response may be understood as the result of a sez-related difference in the trade-off investing in current versus future broods.

Introduction

Outline

...

寄生虫に感染するとシジュウカラの雛の体重と数が減る（Richner et al. 1993）。巣立ち時の体重が生存率と相関がある（Perrins 1965、Smith et al. 1989、Tinbergen and Boerlijst 1990）。
雛の質と数の減少は寄生虫による直接的なものか、寄生虫によってbeggingが弱くなるためと考えられる。
すなわち雛と親の反応で考えられるのは、

(1) 寄生虫によって弱りbeggingが弱くなり、親の給餌量は落ちる
(2) 寄生虫によって弱った雛がbeggingを激しくし、親の給餌量は上がる（honest signalling、Godfray 1991、Hussel 1988）

シジュウカラなどでは生涯の繁殖成功を高めるために、現在と未来の子への投資の配分を変えている可能性がある。
ここで予想されるのは、

(1) 現在と未来の繁殖にトレードオフがなければ、寄生虫に感染した子への投資が上がる
(2) 現在と未来の繁殖にトレードオフがあれば、子への投資を変化させる

この研究ではhen flea（'''Ceratophyllus gallinae'''）に感染させたシジュウカラを使って、子のbeggingと親の投資を調べる。
具体的には、

(1) 寄生虫によるbeggingの反応の変化の方向性と大きさ
(2) 雄親と雌親の給餌の頻度
(3) 寄生虫によって雛間の餌をめぐる競争が増加するか

Methods

Results

Effects of ectoparasites on body mass and size of nestling

寄生虫に感染した巣では有意に体重とふしょ長が小さかった（Table 1）。
栄養状態（体重とふしょ長の比）も寄生虫に感染した巣で有意に低かった。
http://yamanoteyebisu.hp.infoseek.co.jp/reference/figure/Christe et al. 1996 table1.png

寄生虫の有り無しで親の体重やふしょ長には差が出ていなかった（Table 2）。

Begging rate

寄生虫に感染した巣のほうが巣全体でbeggingをしている時間の割合が高かった（Figure 1）。

Rate of food provisioning to the nest

雄は寄生虫に感染した巣で有意に餌を運ぶ回数が増えたが、雌には有意な差がなかった（Figure 2）。

Food competition among nestling

寄生虫に感染した巣のほうが、雛間の餌の分配の分散が大きくなっていた（Figure 3）。感染した巣では一部の雛に餌が集中しており、競争が激しくなっていると考えられる。

Discussion

寄生虫に感染した雛は体重が軽くなり、よくbeggingをするようになった。体重の減少はbeggingが弱くなるためではなかった。
寄生虫によって食物の給餌量が多くなるかについてはあいまいな結果が多い。
Rogers et al. 1991によると、寄生虫がいてもミドリツバメの親の給餌量は変わらない。Moller et al. 1994によると、寄生虫によってニシイワツバメの親の給餌量は減少した。Moller 1994によると、寄生虫によって２回繁殖をするツバメの給餌量に変化はないが、１回しか繁殖をしないツバメでは給餌量が減少した。本研究では寄生虫によってシジュウカラの雄の給餌量は増加した。

生活史の観点から考えることができる。
Rogers et al. 1991のミドリツバメ場合は、寄生虫が現在の雛の価値にあまり影響を与えない。
Moller et al. 1994のニシイワツバメの場合は、未来の繁殖に比べて現在の寄生虫のいる巣の方がコストがかかるため。
Moller 1994のツバメの場合は、２回繁殖をできる親はもともとの質がよいので、寄生虫に感染している子に餌を多くしても未来の繁殖に影響がほとんどない。

本研究では、雄のみが給餌量を上げた。
この結果は、先行研究の一腹雛数が増えると雄のみの給餌量が上がるという結果と一致している（Richner et al. 1995）。
両方の研究で雄の方が現在の繁殖を重視し、雌は未来の繁殖を重視している。
アオガラやシジュウカラでは繁殖成功が悪いと雄は離婚されてしまう（Dhondt and Adriansen 1994、Linden 1991）。離婚のリスクを減らすために雄のみが投資を増やしている。

寄生虫に感染した巣では食物が均一に分配されていない。
寄生虫によって雛の死亡率が上昇するのは、寄生虫によるものだけでなく、不均一な食物の分配による部分的な飢餓によるものである可能性もある。

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...

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