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Signalling of Need by Offspring to Their Parents

Godfray, H. C. J. (1991) Signalling of need by offspring to their parents. Nature 352: 328-330.

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MEMO

Abstract

Abstract

The young of birds and mammals often solicit food from their parents in ways that appear to be costly and to reduce their fitness (Trivers 1974, Clutton-Brock 1991). Thus birds in the nest beg vigorously for food, incurring energenic costs and possibly attracting predators (Perrins 1965); the behaviour of young mammals requiring to suckle (bleating or crying, for example) similarly appears costly (Trivers 1974, Clutton-Brock 1991). If solicitation is a means by which the young communicate need to their parents, why has a less expensive form of communication not evolved (Trivers & Hare 1976)? An answer to this question is provided by the theory of parent-offspring conflict: natural selection acting on genes expressed in the young will lead to greater demands for parental resources than is optimal for the parent. The accurate communication of offspring need is evolutionary unstable as offspring will be selected to demand extra resources. Models of parent-offspring conflict have shown that an evolutionary stable equilibrium can exist at which an offspring solicits resources in a way that reduces its fitness, and a parent provides extra resources to prevent further expensive solicitation. I present an alternative explanation for costly solicitation by showing that the level of offspring solicitation can be a true reflection of offspring needs as long as solicitation is costly and the benefits of extra resources increase with need. My analysis suggests that the parent normally allocates resources using accurate information about the condition of the young. The requirement that the potential for parent-offspring conflict.

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鳥や哺乳類の子は、明らかにコストがかかり、適応度を減少させそうな方法で、親から食物をねだる。（Trivers 1974、Clutton-Brock 1991）。例えば、巣の中で派手にbeggingをする鳥はエネルギー的なコストをこうむったり、ことによると捕食者を引き寄せたりする（Perrins 1965）。また、哺乳類の子の乳を要求する行動（例えば、bleatingやcrying）は同様にコストがあるようにみえる（Trivers 1974、Clutton-Brock 1991）。もしも、ねだる行動が子が親に要求度を伝達する方法であれば、なぜ、もっとコストのかからない形の情報伝達が進化しなかったのだろうか（Trivers & Hare 1976）？この疑問に対する答えの一つは親子間の利害の不一致の理論から与えられる。この理論とは、子に発現する遺伝子に働く自然選択は、親の資源。

Outline

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Content

現在ではコストのかかるsolicitationに関して、親や子の片方か両方の行動を固定したモデルで説明がなされている。つまり、子のsolicitationが強くなることに反応して親はより多くの資源を与え、親がより多く資源を与えることに反応して子はsolcitationを弱くする（Parker & MacNair 1979、Stamps et al. 1978、Feldman & Eshel 1982、Parker 1985、Hussell 1988、Eshel & Feldman 1991）。
しかし、もしも親と子が結びついた反応が進化できるのであれば、これらの結果が確かなものかどうかは解らない（Harper 1986）。
近年の生物の信号理論の発展から他のアプローチが示されてきた（Grafen 1990a、Grafen 1990b）。
幾つかの信号は生理学的に嘘をつくことを抑えられているが、ほとんどの信号は嘘の情報を与えられる可能性を秘めている。
後者のような生物的信号が進化的に安定になるためには、信号を生み出す事が発信者にとってコストである必要がある（Zahavi 1975、Enquist 1985、Parker 1983）。
最近になってGrafen 1990bがこのような信号を研究するための一般的なフレームワークを発展させ、例えば、つがう可能性のある相手に対し、どのように質の信号を送っているかということを分析している。
このアプローチを利用して、コストのかかるsolicitationの存在は生物的な要求の信号（signaling of need）によって説明できることをここに示した。また子の要求に対する正確な情報を基にして親が資源分配に関する決定をすることを議論した。

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一年に１匹の子を育てる動物を考える。子のコンディションは様々で、親はコンディションの悪い子に多くの資源を与えるように選択がかかると仮定する（もし子の状態がとても悪い時は、親が完全に餌をやることをやめるように選択がかかるかもしれないが、ここではもっと重大ではないコンディションのことだけを考えることにする）。
子の適応度（ f(y,x,c) ）は雛の状態（ c ）、親から資源をねだるレベル（ x ）、親から得られた資源の量（ y ）で決まる。減速的ではあるが、資源が増加することで子の適応度は単調的に増加する。信号を発する事はコストがかかるので、x が増加すると適応度は低下する（単調的に、と仮定する）。
子に供給する資源の量は親の将来の繁殖成功に影響を与える。例えば、子に大量の食物を供給する親は自身の状態を悪化させ、次のシーズンまでの生存率が下がることになる。親の未来の適応度（ g(y) ）は現在の子に対する投資（ y ）が増えるにつれ減少する（ここでも単調的に減少すると仮定する）。
最後に、子供が得られる資源の量はディスプレイのレベルに対する関数（ y=S(x) ）であると仮定する。この関数は未知で、ＥＳＳの状態によって決定される。

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親も子も一方的に行動を変えることが無い時にＥＳＳは存在する（Maynard Smith 1982）。
下記の２つの戦略のセットがＥＳＳになることをここに示す。

• 厳密に状態によって決まり、状態が悪化するに従って単調的に増加する、ある割合で子は信号を発する。
• 親は子のディスプレイのレベルを子の状態の正確な尺度として利用して資源を子に分配する。

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c によって変化する x と y のＥＳＳ値を x* と y* とおく。
勝手にbeggingを少し増加させても包括適応度に正味の変化がない点がＥＳＳであると定義できる。
子がbeggingを x* から x*+δ まで増加させたとする。子が得る資源の量は y* から y*+S'(x*)δ まで増加する。「'」は導関数であることを意味する。
行動の変化は包括適応度に３通りの効果を与える。

• 多くの資源をもらえることで子自身の適応度が増加する。
• 増加するディスプレイにコストがあるため、子の適応度が減少する。
• 親が資源の配分を増やす事で生存率を減らすため、包括適応度が減少する。

ＥＳＳを定義すると、適応度の正味の変化Ｈδの関数として計算される。δ→0 へと極限を取ると、
S'(x*)[fy(y*,x*,c)+rgy(y*)]+fx(y*,x*,c)=0 (1)
ここで fy(y,x,c) は f(y,x,c) をＥＳＳの点で y について微分したものを意味し、r は子と未来のきょうだいの相関係数を意味する。
式(1)はハミルトン則を適用している。適応度の変化が非相加的に起こる場合、親子間の利害の不一致の問題にこの則を適用することは問題がある（Queller 1989）。
一腹雛数が１羽のを想定しており、おおよその相加性がδ→0の極限においてえられるので、こういった問題はここでは起こらない（marginal Hamilton's rule：Godfray & Parker 1992、Godfray & Parker 1991）。

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次に親の行動について考える。
親の適応度は現在の繁殖シーズンと未来のものとの和に比例すると考えられる。すなわち、f(y*,x*,c)+g(y*)。
親は現在の子のコンディションを正確に測ることができると仮定して、
fy(y*,x*,c)+gy(y*)=0 (2)
式(1)(2)を解くのに
{y,x,c}={y*,0,cmax} (3)

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式(1)～(3)の解の例が図１に示されている。
http://yamanoteyebisu.hp.infoseek.co.jp/reference/figure/Godfray%201991%20fig%201.jpg
図１、子のＥＳＳレベルのbegging
最高のコンディションでいる子はディスプレイを行わない。子のコンディションが悪化するに従いディスプレイのレベルと親の投資量のレベルの両方が増加する。
図１はまた子の適応度がコンディションの関数であることを示している。親の投資が増加するのにも関わらず、悪いコンディションにいる子の適応度は低くなっている。
コンディションが様々である事はbeggingが選択されることに必用である事を注意する必要がある。

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式(1)～(3)の解について数学的な但し書きをする必要がある、局所的な（全体的でない）安定性についてのみ述べられたものである。

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このモデルはGrafen 1990bと比較をすることができる。

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現在のコストのかかるbeggingは子による親の行動の操作の役割について重点が置かれている。これはどのように正直な信号が進化的に安定であるかがはっきりしないためである。
子の操作は親の世話に含まれているかもしれないが、ここで示したモデルではそれが必ずしも必用でない事を示唆している。
Alexander 1974が指摘したように、操作のないような状態では親は常にコンフリクトに勝利するだろうか？ある意味では「ノー」と言える。親子間の利害の不一致の潜在性は、コストのある信号により親と子の適応度が減少している必用がある。

Link

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• Budden & Wright 2001
• Christe et al. 1996
• Johnstone & Godfray 2002
• Kilner & Johnstone 1997
• Kilner 2002a
• Kolliker & Richner 2004
• Neuenschwander et al. 2003
• Parker et al. 2002a
• Royle et al. 2002
• Tanner et al. 2007
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