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冠輪動物

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冠輪動物の系統

冠輪動物 (Lophotrochozoa) = 螺旋卵割動物 / スピラリア (Spiralia)
  1. 二胚虫類 (Dicyemida) = 菱形動物 (Rhombozoa)
  2. 外肛動物 (Ectoprocta) = 狭義の苔虫動物 / 狭義の苔虫類 (Bryozoa sensu stricto)
  3. 毛顎動物 / 毛顎類 (Chaetognata)
  4. 扁平動物 (Platyzoa)
    1. N.N.
      1. 腹毛動物 / 腹毛虫 (Gastrotricha) →イタチムシ
      2. 扁形動物 (Platyhelminthes = Plathelminthes) →プラナリア
    2. 担顎動物 (Gnathifera)
  5. 腕動物 (Brachiozoa) = フォロノゾア (Phoronozoa) = 狭義の触手冠動物 / 狭義のロフォフォラータ (Lophophorata sensu stricto)
    1. 箒虫動物 (Phoronida) ⊃ホウキムシ
    2. 有関節類 (Articulata) = 嘴殻類 (Rhynchonelliformea)
    3. 無関節類 (Inarticulata)
      1. 舌殻類 (Linguliformea) ⊃シャミセンガイ
      2. 頭殻類 (Craniiformea)
  6. 内肛動物 (Entoprocta) ⊃スズコケムシ
  7. 有輪動物 (Cycliophora) = シンビオン (Symbiida = Symbiidae = Symbion pandra)
  8. 紐形動物 (Nemertea = Nemertini = Nemertina) = 吻腔動物 (Rhynchocoela) ⊃ヒモムシ
  9. 軟体動物 (Mollusca)
  10. 広義の環形動物 (Annelid sensu lato)
    1. スイクチムシ類 / 吸口虫類 (Myzostomida)
    2. 環形動物 (Annelida) = プルヴィニフェラ (Pulvinifera)

これらの中で扁平動物が最初に分岐するという説があり、その場合、扁平動物を含む系統をスピラリア、含まない系統を冠輪動物と呼び分けることがあります。

「外肛動物 + 内肛動物」をかつて苔虫動物といいましたが、このグループは多系統であり、現在は苔虫動物は外肛動物のシノニムとされることが多いです。

吸口虫の系統ははっきりしません。かつては環形動物に含められていました。Bleidorn et al. 2007では、環形動物に近縁もしくは含まれるという結果が出ています。
扁平動物の扁形動物やシンデルマータに近縁とされるか含められることもあります。Dunn et al. 2008では扁平動物の顎口動物と姉妹群をなしました。Passamaneck 2006 では外肛動物の内群となりましたが、この結果は彼ら自身が疑わしいとしています。

星口動物、ユムシ動物、有鬚動物は環形動物に含めました。



仮説的な系統を追加

冠輪動物 (Lophotrochozoa) = 螺旋卵割動物 / スピラリア (Spiralia)
  1. 二胚虫類 (Dicyemida) = 菱形動物 (Rhombozoa)
  2. 外肛動物 (Ectoprocta) = (狭義の)苔虫動物 / 苔虫類 (Bryozoa)
  3. 毛顎動物 / 毛顎類 (Chaetognata)
  4. 扁平動物 (Platyzoa)
    1. N.N.
      1. 腹毛動物 / 腹毛虫 (Gastrotricha) →イタチムシ
      2. 扁形動物 (Platyhelminthes = Plathelminthes) →プラナリア
    2. 担顎動物 (Gnathifera)
  5. 冠動物 / ロフォゾア (Lophozoa) = 狭義の冠輪動物 (Lophotrochozoa)
    1. 腕動物 (Brachiozoa) = フォロノゾア (Phoronozoa) = 狭義の触手冠動物 / 狭義のロフォフォラータ (Lophophorata sensu stricto)
      1. 箒虫動物 (Phoronida) ⊃ホウキムシ
      2. 腕足動物 / 腕足類 (Brachiopoda) = 触手動物 (Tentaclata)
        1. 有関節類 (Articulata) = 嘴殻類 (Rhynchonelliformea)
        2. 無関節類 (Inarticulata)
          1. 舌殻類 (Linguliformea) ⊃シャミセンガイ
          2. 頭殻類 (Craniiformea)
    2. 担輪動物 (Trochozoa)
      • Incertae sedis: ロバトセレブルム (Lobatocerebromorpha = Lobatocerebrum psammicola)
      • Incertae sedis: ジェンナリア (Jennaria pulchra)
      1. 曲形動物 (Kamptozoa)
        1. 内肛動物 (Entoprocta) ⊃スズコケムシ
        2. 有輪動物 (Cycliophora) = シンビオン (Symbiida = Symbiidae = Symbion pandra)
      2. 真担輪動物 (Eutrochozoa)
        1. 紐形動物 (Nemertea = Nemertini = Nemertina) = 吻腔動物 (Rhynchocoela) ⊃ヒモムシ
        2. 新担輪動物 (Neotrochozoa)
          1. 軟体動物 (Mollusca)
          2. 広義の環形動物 (Annelid sensu lato)
            1. スイクチムシ類 / 吸口虫類 (Myzostomida)
            2. 環形動物 (Annelida) = プルヴィニフェラ (Pulvinifera)

外肛動物の位置づけは不確実です。冠動物に含めることはよくあります (Cavalier-Smithなど)。以前は触手冠動物に含めることもありましたが、現在では主流ではありません。

ここでは扁平動物と冠動物を共に単系統としましたが、どちらかを側系統とする説も多いです。以前は扁平動物を側系統とすることが多かったですが、近年は扁平動物を単系統とすることが多いようです。

ロバトセレブルムとジェンナリアは、通常は環形動物に含められますが、担輪動物の初期に分岐したという説もあります。


Podsiadlowski et al. 2009


冠輪動物 (Lophotrochozoa) = 螺旋卵割動物 / スピラリア (Spiralia)
    1. N.N.
      1. 箒虫動物 (Phoronida) ⊃ホウキムシ
      2. 紐形動物 (Nemertea = Nemertini = Nemertina) = 吻腔動物 (Rhynchocoela) ⊃ヒモムシ
      3. 内肛動物 (Entoprocta) ⊃スズコケムシ
      4. 軟体動物 (Mollusca)
    2. N.N.
      1. N.N.
        1. 外肛動物 (Ectoprocta) = (狭義の)苔虫動物 / 苔虫類 (Bryozoa)
        2. 腕動物 (Brachiozoa)
      2. 広義の環形動物 (Annelid sensu lato)
        1. スイクチムシ類 / 吸口虫類 (Myzostomida)
        2. 環形動物 (Annelida) = プルヴィニフェラ (Pulvinifera)




Min & Park 2009


冠輪動物 (Lophotrochozoa) = 螺旋卵割動物 / スピラリア (Spiralia)
  1. N.N.
    1. N.N.
      1. 扁平動物 (Platyzoa)
      2. 毛顎動物 / 毛顎類 (Chaetognata)
    2. 外肛動物 (Ectoprocta) = (狭義の)苔虫動物 / 苔虫類 (Bryozoa)
  2. 冠動物 / ロフォゾア (Lophozoa) = 狭義の冠輪動物 (Lophotrochozoa)
    1. N.N.
      1. N.N.
        1. 腕足動物 / 腕足類 (Brachiopoda)
        2. 環形動物 (Annelida) = プルヴィニフェラ (Pulvinifera) [+星口動物 (Sipuncula), ユムシ動物 (Echiura)]
      2. 軟体動物 (Mollusca)
    2. N.N.
      1. 箒虫動物 (Phoronida)
      2. 内肛動物 (Entoprocta)


Passamaneck 2006による系統

冠輪動物 (Lophotrochozoa) = 螺旋卵割動物 / スピラリア (Spiralia)
  • Incertae sedis: 二胚虫類 (Dicyemida) = 菱形動物 (Rhombozoa)
  1. 外肛動物 (Ectoprocta) = (狭義の)苔虫動物 / 苔虫類 (Bryozoa)
  2. N.N.
    1. 星口動物 / 星虫類 (Sipuncula) ⊃ホシムシ ※担輪動物
    2. N.N.
      1. 舌殻類 (Linguliformea) ⊃シャミセンガイ ※触手冠動物
      2. N.N.
        1. 箒虫動物 (Phoronida) ⊃ホウキムシ ※触手冠動物
        2. N.N.
          1. 軟体動物 (Mollusca) ※担輪動物
          2. N.N.
            1. N.N.
              1. 頭殻類 (Craniiformea) ※触手冠動物
              2. 環形動物 (Annelida) ※担輪動物
            2. N.N.
              1. 有関節類 (Articulata) = 嘴殻類 (Rhynchonelliformea) ※触手冠動物
              2. N.N.
                1. 紐形動物 (Nemertea = Nemertini = Nemertina) = 吻腔動物 (Rhynchocoela) ⊃ヒモムシ ※担輪動物
                2. 広義の扁平動物 (Platyzoa sensu lato)
                  1. 曲形動物 (Kamptozoa)
                    1. 内肛動物 (Entoprocta) ⊃スズコケムシ ※担輪動物
                    2. 有輪動物 (Cycliophora) = シンビオン (Symbion pandra = Symbiida = Symbiidae) ※担輪動物
                  2. 扁平動物 (Platyzoa)

扁平動物と姉妹群をなすと考えられていた冠動物が、側系統となっています。これは、扁平動物は二次的に体制を単純化した生物であるということを示唆します。

冠動物の下位グループも、曲形動物を除きのきなみ側系統ないし多系統となっています。

ここでは、ユムシ動物、有鬚動物を環形動物に含めました。星口動物は含めていません。


Dunn et al 2008による系統

冠輪動物 (Lophotrochozoa) = 螺旋卵割動物 / スピラリア (Spiralia)
  1. N.N.
    1. 外肛動物 (Ectoprocta) = (狭義の)苔虫動物 / 苔虫類 (Bryozoa)
    2. 扁平動物 (Platyzoa) [+ スイクチムシ類 + 無腸動物]
  2. 冠動物 / ロフォゾア (Lophozoa) = 狭義の冠輪動物 (Lophotrochozoa)
    1. 曲形動物 (Kamptozoa)
    2. Clade C
      1. 軟体動物 (Mollusca)
      2. Clade B
        1. 環形動物 (Annelida) = プルヴィニフェラ (Pulvinifera)
        2. 触手冠動物 + 紐形動物 = Clade A
          1. 箒虫動物 (Phoronida) ⊃ホウキムシ
          2. N.N.
            1. 有関節類 (Articulata) = 嘴殻類 (Rhynchonelliformea)
            2. 紐形動物 (Nemertea = Nemertini = Nemertina) = 吻腔動物 (Rhynchocoela)

ロフォゾア内の系統が従来と大きく異なりますが、OTUが少ないのではっきりしません。ブートストラップも低いです。
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