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Kilner 2002a

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このページを編集最終更新日時2011-09-05 11:38:07 (Mon)

The Evolution of Complex Begging Displays

Kilner, R. M. (2002) The evolution of complex begging displays. In: The Evolution of Begging: Competition, Cooperation, & Communication (Eds. Wright, J. and Leonard, M. L.), pp. 87-106. Kluwer Academic, Dordrecht.
hold book

MEMO

Wright & Leonard 2002の一章。
Beggingは複数の要素と複数の機能を持つ信号であると考えられるが、これらの要素と機能はどのように結びついているかを解説している総説

かつては一つの要素に一つの機能といった考え方が主流であった
しかし、一つの要素が複数の機能を持つ場合や(Price 1996; Price 1998)、複数の要素が一つの機能を持つ場合など(Kilner 1996, Ph D thesis)、複数の要素は複数の機能と複雑に結びついている。
何故、複数の要素をもつbeggingディスプレイが進化したか?

複数の要素は情報を正確にする?
後半に、雌雄の投資の違いの話も載っている。

Key phrases

In summary, the hypothesis that each element has a discrete function is intuitive attractive, but probably simplistic. To understand the evolution of multicomponent begging displays, and their possible role in resolving parent-offspring conflict, we should instead consider how the different elements function together.

Cited by

Johnstone 2004
1) empirical studies suggest that one component of begging behavior can influence several components of parental behavior and, conversely, that one component of parental behavior may be affected by several components of the begging display (Kilner 2002a). 2) The complete separation of cooperative and competitive functions of display in model 2 is probably unrealistic. Kilner 2002a argues that, in reality, there appears to be a more complex relationship between different components of the begging display and different aspects of parental behavior.

Abstract

Passerine nestlings solicit food by performing a vigorous postural display, while revealing a brightly coloured gape and calling repetitively. In this chapter, I suggest that the individual elements of the begging display may collectively function in the resolution of parent-offspring conflict. A general conclusion from two experimental studies is that multiple elements increase the information content of the display, thereby preventing exploitation of parents by potentially manipulative offspring. I also review experimental evidence that provisioning males and females respond differently to the various elements of the begging display, and suggest that three hypotheses to explain this curious observation.

Outline

+ ...

Introduction

親が餌を持って現れると、雛はbeggingをする。
このような過剰なbeggingディスプレイの進化は、巣における雛間の資源の分配をめぐる利益の不一致のせいにされてきた(Trivers 1974; Parker & MacNair 1979; Godfray 1995b; Mock & Parker 1997)。利害の不一致が起こるのは、選択によって親子で違う最適な投資パターンをもたらすからである(Hamilton 1964; Trivers 1974; Mock & Parker 1997)。
  • intrabrood conflict: 各巣において、子の間での投資の分割に関して親子間の利害の不一致が存在する。各子は親が供給しようと選択されるよりも高い投資レベルを求める(MacNair & Parker 1979)。
  • interbrood conflict: ブルード間にも別の競争がある。親が将来の子に分配する方が最良であろう資源を子は得ようとする(Trivers 1974; Parker & MacNair 1979; Lessells & Parker 1999)。
派手なbeggingが進化してきたのは、子が抵抗する親から余剰な資源を引き出そうとするのを容易にするためや(Trivers 1974)、限られた親の資源をめぐるきょうだい間競争による(Rodriguez-Girones et al. 1996)、とそもそもは考えられていた。
Beggingは、巣内・巣間両方の親子間の利害の不一致を解決するのに重要な役割を果たすので維持されていると考えられている(Godfray 1995b)。

親子間の利害の不一致を解決する際のbeggingの具体的な機能はモデルによって様々である。
食物の分配に関して、
食物の運搬に関して(親の訪巣回数に影響)、
考えられている機能には幅があるものの、それぞれのモデルではbeggingの強さは単一のパラメーターで、機能が一つしかないと仮定している。しかし、実際の状況を考えてみると、仮定を単純にしすぎているように見える。

子の証では、beggingの複雑さがどのように親子間の利害の不一致の解決へ関与しているかを示す。
複数要素の集合的な機能を調べたより最近の研究に関して議論をする前に、まずは、beggingを構成する各要素の機能に関する概説から始る。
さらに母親と父親が複雑なbeggingディスプレイになぜ違った反応をするのかも議論する。
家族間の利害の不一致に対する影響とは別の話で、beggingの各要素は巣内でのコミュニケーションを効率的にするかもしれないが(Horn & Leonard 2002)、ここでは触れない。

Why Do Nestlings Have Complex Begging Displays?

Each Element Has a Discrete Function

直感的に魅力的な考え方として、複数要素を含むbeggingはそれぞれの要素が餌をねだる行動の違った側面を別々に含んでいるというものである。
実証研究におけるこのような概念は、識別率(Johnstone 1998)、巣内競争(e.g. Parker & MacNair 1979; Godfray 1995a)、巣間競争(e.g. Parker & MacNair 1979; Godfray 1991; but see Rodriguez-Girones et al. 2001a)、を扱う別々のモデルを理論研究者が使っている事によって強固なものとなってきた。
この概念の起源を実証研究にもとめると、このアイデアに対する支持を見出すのは簡単である。

Nestling Mouths and Detectability

口が雛の識別率を増加させる機能を持つという証拠は、樹洞営巣性のカラス類では白い肉質の縁取りで口が彩られているが、開放巣性のカラス類ではそれがないことをIngram 1920が報告したことに始まる。
後の研究ではより広い範囲の種にこの比較を広げ、巣の明るさと縁取りの相対的な幅に連続的な関係があることを発見した(Kilner & Davies 1998)。
この研究ではまた、口とその周りの縁取りの明るさのコントラストが暗い巣で一番大きかった事から、さらに目立つと考えられている(Kilner & Davies 1998)。

しかし、口の色のみの話になると、雛の識別率を高めるといった機能の証拠はあいまいである。
一般的には、色と巣の明るさの測定が大雑把になるほどパターンがはっきりとする(Kilner 1999)。
黄色か赤かのどちらかに種を分類した場合には樹洞性の種は黄色い口である確率が高い(Ficken 1965)。文献の記述の口の色を数字に変換するという、色をランク化する方法でもこの結果は再現された(Kilner 1999)。
しかし、色相(hue)、彩度(saturation)、明るさ(brightness)を映像から直接測った場合には、巣の明かりと口の色の間には関係がみられなかった(Kilner & Davies 1998)。
周囲の巣の明かりの色に影響を受ける雛の口の反射スペクトルを測らない限り、口の色が識別率を高める機能があるかは解らないだろう。

Nestling Posture and Food Distribution

Begging時の姿勢と餌の分配量の関係を調べた全ての研究で、正の関係があるとしている(e.g. Redondo & Castro 1992b; Kacelnik et al. 1995; Kilner 1995; Leonard & Horn 1998)。
これらの結果は単純に相関を見ているだけなので、親は姿勢自体に反応しているか、雛の高さのような姿勢と強い相関のあるものに反応しているかは解らない。
ハゴロモガラスのような性的二型のある種の観察では後者の可能性が高いと考えられている(Teather 1992)。托卵をする種でも同様(Lichtenstein & Sealy 1998

姿勢は状態を表すのか、競争を増長するのか、その両方なのか解っていない。
  • アラビアモリチメドリでは競争に重要な役割を果たす(Ostreiher 1997
  • カナリヤでは信号(Kilner 1995
  • シジュウカラでは巣内の位置に加えて姿勢が影響(Kolliker et al. 1998
  • ホシムクドリでは子の大きさのばらつきが、beggingの強さ・巣内の位置・餌をもらえる確率の関係をさらに複雑にしている(Cotton et al. 1999

Begging Calls and Provisioning Rate

巣全体でのbeggingを人工的に増加する実験により、雛の声は親が巣に訪問をする回数に影響を与えることが示されている(e.g. von Haartman 1953; Muller & Smith 1978; Bengtsson & Ryden 1981; Ottosson et al. 1997)。
この方法に対する批判として、親は実験の操作に反応しているのか、それの巣に対する影響に反応しているのかわからないことがある(Muller & Smith 1978; but see Kilner et al. 1999)。
これらの実験の大部分は巣にいる時の声のみを議論していたが、他の時間も声を流した時にも給餌のレベルは上昇した(Burford et al. 1998; Price 1998; but see Clark & Lee 1998)。

Multiple Elements and Multiple Functions

これらの事実を繋ぎ合わせると、初期のころに現れた実証研究では、それぞれのbeggingの要素が別々の機能を持つとう仮説にあうものが多くあった。
しかし、このような結果はbeggingを理解するために単純化しすぎた実験や理論の技術によるアーティファクトである危険性がある。
最近の実験によれば、実際に複合的なbeggingには複合的な機能があると示唆している。
一つの要素が複数の機能を持つ場合
口の色は発見率を高める機能があるが、いくつかのフィンチ類では空腹の信号にもなり(Kilner 1997; Kilner & Davies 1998)、ツバメでは健康を表している(Saino et al. 2000a)。また、キガシラムクドリモドキの雛の鳴き声は食物の分配と、親が餌を持って訪問する頻度の両方に相関があった(Price 1996; Price 1998)。
複数の要素が同じ機能を持つ場合
カナリヤでは食物の分配は姿勢と相関がある。しかし各雛のそばに置いたスピーカーからの鳴き声でも代用はできる(Kilner 1996, Ph D thesis)。


結論として、それぞれの要素に別々の機能があるという仮説は直感的に魅力的であるが、単純化しすぎている。
複数の要素をもつbeggingの進化を理解し、親子間の利害の不一致に果たす役割を理解するには、別々の要素がどのように一緒になって機能しているかを考える必要がある。

Multiple Elements Provide More Information

なぜ複数要素のディスプレイが進化したかに関して理論研究により幾つかの説明がされている。
一つの可能性は別々の要素が親のディスプレイに対する反応を増加させるように相互作用している。

他に3つの仮説がある。
例えば複数の要素は雛の質に関して複数のメッセージを伝えているかもしれない(Johnstone 1995Johnstone 1996b)。

他に、複数の要素は雛の状態の同じ側面を表しているが、違ったように相関があるのかもしれない。
別の言葉にすると、ディスプレイのそれぞれの要素はback-up signalとしての機能があるのかもしれない(Johnstone 1996b)。

最後にディスプレイにredundancy(無駄、重複)があるのかもしれない(Partan & Marler 1999)。

Do Individual Begging Elements Interact to Increse Provisioning Rates?

reed warblerで2つの実験を行った(Kilner 1999)。
  • 一腹雛数を変化→vocal、visualの両方の刺激を変化
  • プレイバック実験→vacalの刺激のみを変化させている
両方に反応。
二つは相互作用はしていない。

Do Complex Displays Contain 'Back-Up Signals' or Carry 'Multiple Messages'?

Parasitism by Cuckoos - A Special Case of Redundancy in Complex Displays?

Multiple Elements Are Required to Maintain Reliable Signlling Throughout the Nestling Period

カナリヤによる実験は別の

A Marginal Growth Cost of Postural Begging

The Cost of Postural Begging Declines with Nestling Age

The Reliability of Posturing Declines with Nestling Age

Begging Calls Provide an Alternative Source of Reliable Information?

Why Do Adult Males and Females React Differently to Complex Begging Displays?

Maternal Investment Is More Costly

Cryptic Sexual Conflict

A Mechanism for Incomplete Compensation

Future Directions

Link

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