The Evolution of Complex Begging Displays
Kilner, R. M. (2002) The evolution of complex begging displays. In: The Evolution of Begging: Competition, Cooperation, & Communication (Eds. Wright, J. and Leonard, M. L.), pp. 87-106. Kluwer Academic, Dordrecht.
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MEMO
かつては一つの要素に一つの機能といった考え方が主流であった
しかし、一つの要素が複数の機能を持つ場合や(
Price 1996;
Price 1998)、複数の要素が一つの機能を持つ場合など(Kilner 1996, Ph D thesis)、複数の要素は複数の機能と複雑に結びついている。
何故、複数の要素をもつbeggingディスプレイが進化したか?
複数の要素は情報を正確にする?
後半に、雌雄の投資の違いの話も載っている。
Key phrases
In summary, the hypothesis that each element has a discrete function is intuitive attractive, but probably simplistic. To understand the evolution of multicomponent begging displays, and their possible role in resolving parent-offspring conflict, we should instead consider how the different elements function together.
Cited by
- Johnstone 2004
- 1) empirical studies suggest that one component of begging behavior can influence several components of parental behavior and, conversely, that one component of parental behavior may be affected by several components of the begging display (Kilner 2002a). 2) The complete separation of cooperative and competitive functions of display in model 2 is probably unrealistic. Kilner 2002a argues that, in reality, there appears to be a more complex relationship between different components of the begging display and different aspects of parental behavior.
Abstract
Passerine nestlings solicit food by performing a vigorous postural display, while revealing a brightly coloured gape and calling repetitively. In this chapter, I suggest that the individual elements of the begging display may collectively function in the resolution of parent-offspring conflict. A general conclusion from two experimental studies is that multiple elements increase the information content of the display, thereby preventing exploitation of parents by potentially manipulative offspring. I also review experimental evidence that provisioning males and females respond differently to the various elements of the begging display, and suggest that three hypotheses to explain this curious observation.
Outline
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Introduction
親が餌を持って現れると、雛はbeggingをする。
親子間の利害の不一致を解決する際のbeggingの具体的な機能はモデルによって様々である。
食物の分配に関して、
食物の運搬に関して(親の訪巣回数に影響)、
考えられている機能には幅があるものの、それぞれのモデルではbeggingの強さは単一のパラメーターで、機能が一つしかないと仮定している。しかし、実際の状況を考えてみると、仮定を単純にしすぎているように見える。
子の証では、beggingの複雑さがどのように親子間の利害の不一致の解決へ関与しているかを示す。
複数要素の集合的な機能を調べたより最近の研究に関して議論をする前に、まずは、beggingを構成する各要素の機能に関する概説から始る。
さらに母親と父親が複雑なbeggingディスプレイになぜ違った反応をするのかも議論する。
家族間の利害の不一致に対する影響とは別の話で、beggingの各要素は巣内でのコミュニケーションを効率的にするかもしれないが( Horn & Leonard 2002)、ここでは触れない。
Why Do Nestlings Have Complex Begging Displays?
Each Element Has a Discrete Function
直感的に魅力的な考え方として、複数要素を含むbeggingはそれぞれの要素が餌をねだる行動の違った側面を別々に含んでいるというものである。
Nestling Mouths and Detectability
口が雛の識別率を増加させる機能を持つという証拠は、樹洞営巣性のカラス類では白い肉質の縁取りで口が彩られているが、開放巣性のカラス類ではそれがないことを Ingram 1920が報告したことに始まる。
後の研究ではより広い範囲の種にこの比較を広げ、巣の明るさと縁取りの相対的な幅に連続的な関係があることを発見した( Kilner & Davies 1998)。
この研究ではまた、口とその周りの縁取りの明るさのコントラストが暗い巣で一番大きかった事から、さらに目立つと考えられている( Kilner & Davies 1998)。
しかし、口の色のみの話になると、雛の識別率を高めるといった機能の証拠はあいまいである。
一般的には、色と巣の明るさの測定が大雑把になるほどパターンがはっきりとする( Kilner 1999)。
黄色か赤かのどちらかに種を分類した場合には樹洞性の種は黄色い口である確率が高い( Ficken 1965)。文献の記述の口の色を数字に変換するという、色をランク化する方法でもこの結果は再現された( Kilner 1999)。
しかし、色相(hue)、彩度(saturation)、明るさ(brightness)を映像から直接測った場合には、巣の明かりと口の色の間には関係がみられなかった( Kilner & Davies 1998)。
周囲の巣の明かりの色に影響を受ける雛の口の反射スペクトルを測らない限り、口の色が識別率を高める機能があるかは解らないだろう。
Nestling Posture and Food Distribution
姿勢は状態を表すのか、競争を増長するのか、その両方なのか解っていない。
Begging Calls and Provisioning Rate
Multiple Elements and Multiple Functions
これらの事実を繋ぎ合わせると、初期のころに現れた実証研究では、それぞれのbeggingの要素が別々の機能を持つとう仮説にあうものが多くあった。
しかし、このような結果はbeggingを理解するために単純化しすぎた実験や理論の技術によるアーティファクトである危険性がある。
最近の実験によれば、実際に複合的なbeggingには複合的な機能があると示唆している。
- 一つの要素が複数の機能を持つ場合
- 口の色は発見率を高める機能があるが、いくつかのフィンチ類では空腹の信号にもなり(Kilner 1997; Kilner & Davies 1998)、ツバメでは健康を表している(Saino et al. 2000a)。また、キガシラムクドリモドキの雛の鳴き声は食物の分配と、親が餌を持って訪問する頻度の両方に相関があった(Price 1996; Price 1998)。
- 複数の要素が同じ機能を持つ場合
- カナリヤでは食物の分配は姿勢と相関がある。しかし各雛のそばに置いたスピーカーからの鳴き声でも代用はできる(Kilner 1996, Ph D thesis)。
結論として、それぞれの要素に別々の機能があるという仮説は直感的に魅力的であるが、単純化しすぎている。
複数の要素をもつbeggingの進化を理解し、親子間の利害の不一致に果たす役割を理解するには、別々の要素がどのように一緒になって機能しているかを考える必要がある。
Multiple Elements Provide More Information
なぜ複数要素のディスプレイが進化したかに関して理論研究により幾つかの説明がされている。
一つの可能性は別々の要素が親のディスプレイに対する反応を増加させるように相互作用している。
他に、複数の要素は雛の状態の同じ側面を表しているが、違ったように相関があるのかもしれない。
別の言葉にすると、ディスプレイのそれぞれの要素はback-up signalとしての機能があるのかもしれない( Johnstone 1996b)。
Do Individual Begging Elements Interact to Increse Provisioning Rates?
- 一腹雛数を変化→vocal、visualの両方の刺激を変化
- プレイバック実験→vacalの刺激のみを変化させている
両方に反応。
二つは相互作用はしていない。
Do Complex Displays Contain 'Back-Up Signals' or Carry 'Multiple Messages'?
Parasitism by Cuckoos - A Special Case of Redundancy in Complex Displays?
Multiple Elements Are Required to Maintain Reliable Signlling Throughout the Nestling Period
カナリヤによる実験は別の
A Marginal Growth Cost of Postural Begging
The Cost of Postural Begging Declines with Nestling Age
The Reliability of Posturing Declines with Nestling Age
Begging Calls Provide an Alternative Source of Reliable Information?
Why Do Adult Males and Females React Differently to Complex Begging Displays?
Maternal Investment Is More Costly
Cryptic Sexual Conflict
A Mechanism for Incomplete Compensation
Future Directions
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