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植物環境制御学

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第4章 温・湿度環境と植物反応

4-1 葉における熱収支

植物葉における各波長の吸収特性をみると,紫外部から可視部を含むスペクトル範囲では90%程度であるのに対し,近赤外部で急激に減少している.すなわち,太陽放射のうちで最も強烈(直達放射の半分を占める)で,熱となる波長域では吸収が少ないということである.太陽放射にあまり含まれない遠赤外部では再び吸収が増大する.
植物葉における熱収支を式で表すと次のようになる.式の結果が正ならば葉温は気温以上になり,負ならば気温以下となる.

明期(昼間)

 葉の昇温に費やされる熱量
 =葉が吸収した光エネルギー(熱量)
  -蒸散に伴う潜熱伝達で放出される熱量
  -周囲空気との顕熱交換で放出される熱量
  -葉からの長波放射で放出される熱量
  -光合成及び転流に費やされる熱量

暗期(夜間)

 葉の昇温に費やされる熱量
 =周囲空気と葉の顕熱交換量
  +周囲の物体や天体と葉との長波放射交換量

4-2 温度環境と植物反応

植物が生存できる温度範囲のうち,最も好適な生活が出来る範囲の温度を最適温度という.また,温度範囲の上限と下限(=致死温度)の付近には,休眠などを引き起こす生長休止温度が存在する.
なお,光合成に最適な温度は原産地の日中の温度に対応しており,発芽に最適な温度は原産地の発芽期の温度に対応している.このうち前者は温度が代謝に関係しており,後者は一種の情報として温度が作用している.温度と温度との関係は大きくこの2つに分けることが出来るのである.

休眠

植物が不適環境,特に低温や高温から自己を防衛するために獲得した機構が休眠である.休眠中の植物は種子,球根,ロゼット,冬芽などの形態をとり,たとい外的条件が通常の生育に適したものとなっても,それだけで生育を再開することはない.
なお,外的条件が不適のために一時的に生育を停止している状態は強制休眠と呼ぶが,これは本来の意味での休眠とは異なるものである.

種子休眠

 前述の定義より,好適な条件を与えても発芽しない種子を休眠中の種子と考える.これは胚が未熟であることや,代謝能が抑えられていることによる.
 種子休眠を打破するには一般的に低温湿潤環境を経験する必要がある.乾燥条件下では休眠は打破されない.人工的に行う場合は層積処理(stratification)と呼び,これは古くから行われている発芽促進法である.多くは5℃付近が最適な温度であり,期間は普通1~3ヶ月であるが,数日で良いものもあれば1年程度かかるものもある.

芽の休眠

 温帯原産の木本植物の多くは冬芽の形で休眠する.短日により導入され,低温により打破される.草本植物ではロゼット,もしくは球根の形で休眠する.ロゼットでは夏の高温により導入され,低温により打破される.

球根の休眠

 鱗茎,球茎,塊根といった肥大組織により休眠するものをまとめて球根植物と呼ぶが,これは冬の寒さに対するものと夏に高温乾燥に対する休眠とに分けられる.前者では高温により休眠が打破され,後者では低温により打破される.
 なお,球根植物における休眠導入には球根形成過程も絡んでくるが,休眠導入と球根形成導入との関係は明らかでない.
ただ,球根形成導入は環境条件に支配され,休眠導入は植物自身の内生リズムに支配されていると考えられているので,これらをひとまとめにすれば球根形成導入はすなわち休眠導入とみなすこともできる.しかし一般に認められるには至っていない.

発芽

 種子発芽を制限する外的要因は水,温度,酸素,光である.
 この中で温度に注目すれば,これは先に述べたように原産地の発芽期の温度によく対応する.生育適温と比較すれば5℃高い場合が多いが,高温に生育適温を持つ植物が低温でよく発芽する場合もあるし,その逆もある.

生長と分化

  • 生長
 植物が正常に生育できる温度範囲はだいたい0~50℃の間にあり,その中に存在する最低温度,最高温度,最適温度は植物種により,また植物器官により異なる.
 最適温度は先に述べたように原産地気候によく対応する.
 また,昼間と夜間とでは普通最適温度が異なり,夜間の方が3~5℃低い.
 生長適温は光の影響を受ける.強光では高く,弱光で低くなる.すなわちこれは光合成における光と温度の関係と同一である.
 根の生長を見るとこれは地温の影響を受ける.根の生育適温は地上部の生育適温よりいくらか低く,これより低すぎると身長抑制と養水分吸収阻害,各種微生物,酵素の活性が低下するといった障害が発生し,高すぎると土壌病害の原因となる.

分化

花芽分化

 花芽分化を制御する要因としては日長と温度が非常に重要である.

温度要因

 温度の関与については,限界温度として作用する場合とバーナリゼーション(春化)として作用する場合とに分けることができる.前者ではその温度に達するとすぐに花芽形成を開始するのに対し,後者では一定期間の低温,その後のやや高い温度条件により花芽形成を開始する.
 限界温度についてはある温度以上で花芽を形成するものと,ある温度以下で花芽を形成するものがある.
 バーナリゼーションの温度と期間は植物によって異なる.また,低温が必ずしも必要でなく,低温が花芽分化を促進するものを量的低温要求性植物と呼び,低温が花芽分化に必須であるものを絶対的低温要求性植物と呼ぶ.最適温度は通常-5~15℃の範囲にあり,最適温度から離れるに従い必要とする期間は長くなる.
 また,バーナリゼーションの効果は途中で低温期間を中断しても累積されるという特徴がある.ただ,十分でないうちに高温にあうと効果は打ち消され,これをディバーナリゼーション(脱春化)と呼ぶ.その後再び低温により花成誘導をおこすことはリバーナリゼーション(再春化)と呼ぶ.
 秋まきの1年草,2年草はバーナリゼーション要求型植物であるが,球根植物や木本植物でも花芽形成に低温が作用する場合はバーナリゼーションと呼ばれる.
 なお,吸水種子の時点から温度に感応するものは種子春化型,ある大きさに生育してから温度に感応するものは緑植物春化型と呼ばれる.

日長との関連

 温帯では気温の年変化と日長変化が密接な関係にあるため,植物の温度に対する反応は日長に影響される場合が多く,逆に日長に対する反応が温度に影響される場合も多い.つまり,温帯の植物においては一つの現象を温度だけ,日長だけで説明することはできない.
 赤道付近では1年を通じて高温,短日条件であるので,開花期に一定のリズムはなく,不規則に開花する.
 なお,花成に低温が必要な植物の中には短日や長日で低温の代替とすることのできるものがある.また,低温と短日の両方を必要とする植物もある.

性分化

 花の性表現は遺伝形質であるが,環境条件,植物体内の生理状態などの影響を受ける.
 温度条件に注目すると,低温は雌花を,高温は雄花を誘起するということが,キュウリ,カボチャ,ほうれん草,パパイヤ,アサなどで知られている.とくに夜温が関係するが,ある限度を超えると逆の作用がある.また,高温が雌花を,低温が雄花を誘起する種もある.
 日長に注目すると,高温長日は雄花化を,低温短日を雌花化を助長するが,高温で短日,低温で長日という条件だとそれぞれの作用を打ち消すように働く場合が多い.

温度と代謝

 温度が10℃上昇したときに反応速度が何倍になるかを示したものをQ10(温度係数)と言う.植物の代謝におけるQ10は,植物が正常に生化学反応を行える範囲においてはおよそ2である.
 ただし,光化学反応,拡散といった物理的過程に支配されるものについてはQ10が2を下回ることがある.
 例えば光合成をみると,明反応は物理的過程なのでQ10がほぼ1であるのに対し,暗反応は酵素により制限されているのでQ10が2.0~3.0となる.
 植物の生理活性における個々の反応は異なった温度係数を持つことが多く,つまり同じ温度変化であってもある反応には有利に,またある反応には不利にはたらくのである.ゆえに温度は物質代謝の過程で成長と分化の調節に作用する.
 また,生体の色素生成も温度に強く影響される反応の一つである.

温周性

 温度は昼夜,あるいは季節により変動するが,植物はこれに巧みに適応している.
例えば昼夜温の変動についてトマトの生育を例に見ると,昼夜続けて26.5℃であるよりも,昼に26.5℃で夜は20℃である環境において成長速度が大となる.昼夜温の変動が適度にあった方が生育が良くなるというのは他の植物においても認められる現象である.
この現象をWent(1944)は温周性(thermoperiodicity)と名付けた.現在ではこれをさらに季節的なもの(annual thermoperiodicity)と昼夜の変動によるもの(diurnal thermoperiodicity)とに分けて研究がなされている.

4-3 湿度環境と植物反応

蒸散

 基本的には植物が気孔を開いているときに起こる大気への水分消失を蒸散と呼ぶが,気孔を閉じているときにも気孔開孔時の3~5%程度の水分消失が認められ,これはクチクラ蒸散と呼ばれる.

蒸散の機構と経路

 気孔からの蒸散について順を追って見ていくと,水はまず気孔腔(Sub-stomata cavity)を取り囲む葉肉細胞,表皮細胞の水に覆われた細胞壁表面より蒸発する.この時点では湿度はほぼ100%と言って良いほどに高いが,細胞壁から離れるに従い低下し,気孔腔中心付近では98%となる.これが気孔より外に出ると今度は気孔から離れるに従いほぼ同心円状に湿度は低下する.このとき水蒸気の分布が形成する層を葉面境界層と呼ぶ.
 次に蒸散の速度について述べる.蒸散速度は次の式により表す事が出来る.
T=k(El-Ea)/(Rs+Ra)
 Tは蒸散速度で,単位時間,単為葉面積当たりの蒸散量である.ElとEaはそれぞれ気孔内と周囲空気の水蒸気分圧を表し,気孔内の湿度はほぼ100%と見なせるので,分子は飽差にほぼ等しい数値となる.RsとRaはそれぞれ気孔抵抗と葉面境界層抵抗で,合わせて蒸散抵抗と呼ぶ.
 つまり,蒸散の駆動力は気孔内部と外部の水蒸気濃度差であり,これが拡散抵抗により支配されているということである.拡散抵抗には大きく分けて二つの因子からなる.
 一つは気孔開度で,これは水蒸気の流れに対する物理的律速段階となっている.
 二つめが葉面境界層抵抗で,これが薄ければ抵抗が小さく,厚ければ抵抗が大きくなる.厚さは風速により支配され,静止空気中で最大になり,風速が大きくなるに従い小さくなる.
 蒸散を活発に行っている葉では,その葉に含まれる水分の善良を1時間で消失してしまう.つまり水分の補給がなければ葉は直ちに枯れてしまうということである.
 水分の移動経路については,細胞壁の中を移動するアポプラスト経路,生体膜を横切る膜横断経路,原形質連絡によるシンプラスト経路がある.これらを経る水の移動に働く力の最終的な起源は蒸散,すなわち気孔内部と外部の水ポテンシャル差,水蒸気濃度差である.

蒸散比

 蒸散比とは,蒸散で失われた水分子の数を固定されたCO2分子の数で割ったもので,この値が小さいほど水の利用効率が良いということになる.
 光合成に水分が必要だからと言ってのべつ幕無しに気孔を開いていては無駄に水分を蒸発させてしまい,蒸散比は高くなってしまう.そこで極力気孔を開かず,それでいて光合成をしっかり行う工夫をして蒸散比を下げている植物がC4植物やCAM植物と呼ばれる植物である.通常の植物(C3植物)の蒸散比が500であるのに対し,C4は半分の250,CAMでは10分の1の50となっている.
 これはどのような仕組みによるかというと,まずC4植物は炭酸ガスに対して親和性の高いPEPカルボキシラーゼを用いるC4回路をカルビン回路の他に持ち,これにより気孔開度を小さくしている.次にCAM植物であるが,これは湿度の高くなる夜間に気孔を開き,昼間は気孔を閉じるというCAM型の光合成によるものである.CAM植物もCO2の取り込みにはPEPカルボキシラーゼを用いる.

水ストレス時の蒸散の抑制

 水分が不足したとき,気孔閉鎖を誘発するのは植物ホルモンのアブシジン酸である.アブシジン酸は孔辺細胞へ達したときに作用するとされているが,その経路は2つ存在する.1つは根を介するもので,土壌水分の不足によりアブシジン酸が合成され,蒸散流に乗って孔辺細胞に達する.もう一つはもともと葉緑体に蓄積されているもので,これは水分含量低下により光合成が低下してくると細胞外へ流出し,これもまた蒸散流に乗って孔辺細胞に達する.
 蒸散は水を失う原因であり,時として植物体を危険にさらすものであるが,根における吸水,無機イオン輸送の駆動力は蒸散であり,また葉温を低下させる作用もあり,これは植物の高温耐性に一役かっていると指摘されている.

第5章 温・湿度環境の制御法

 温湿度環境を制御するための技術・方法としては,換気,遮光,保温,加温,噴霧法による加湿,蒸発冷却法による冷却などがある.

5-1 換気

 換気とは外気を温室内に導入し,温室内の空気を外部へ排出することである.換気には窓を開けることによる自然換気とファンをつかう強制換気とがある.

5-2 遮光

 遮光材を用いて太陽放射を遮る方法.通常,換気と併用される.

5-3 保温と加湿

 保温とは,保温カーテンを展帳することで対流伝熱,長波放射により熱が外部に逃げることを抑制する方法である.植物体温の低下を防ぐ.
 加温とは暖房器具を用いて施設内の温度を上げることである.植物体温を上昇させる.

5-4 蒸発冷却法

 水が蒸発する際に周囲空気から潜熱を奪うことを利用した冷却法である.原理的には外気の湿球温度まで冷却することが可能である.だが,それはつまり外気の湿度が高いと効果があまりないということも意味する.
 蒸発冷却法で実用化されているものには細霧冷房方式とパッドアンドファン方式がある.
 ただ,これらの方式を用いると当然施設内の湿度が極端に高くなるので,栽培できる植物は限定されることになる.

5-5 ヒートポンプによる冷却と加温

 冷媒を用いる電気式(家庭用クーラーと同じ),エンジン式,化学反応熱を利用する吸収式などがある.必要温度へ自由に冷却でき,冷媒の流れを変えることで暖房にも使えるという長所があるが,ランニングコストが非常に高いので基本的に研究用である.
 なお,ヒートポンプによる冷房では除湿が伴うので注意が必要である.

5-6 除湿と加湿

加湿法

 加湿をするということは,同時に蒸発潜熱を奪われるということにも注意しなければならない.加湿法としてはエアーシャワー法,水や温水の噴霧,蒸気噴霧などがある.生産施設においては前述の気化冷却法を用い,湿度を優先して制御することで目的を達成できる.

5-7 気流の調節

 植物群落内は空気の流れが抑制されるため,多湿・高温・低CO2という環境になっている.これを改善するため,撹拌扇などを用いて気流を改善するということがよく行われる.気流を改善すれば葉面境界層を薄くする効果もあり,蒸散の促進にもなる.

第6章 根圏環境と植物反応

6-1 温度

 ほとんどの作物にとって,根圏の温度が13~25℃の範囲を外れると生育が不良となる.13℃を下回れば養水分の吸収が抑制され,25℃を上回れば消耗が促進されるといった具合である.なお,根圏温度の最適値は昼の最適温度と夜の最適温度の間くらいとなる.これは自然界の環境と対応している.
 蒸散速度について見ると,25℃から温度が低下するのに伴い蒸発速度は低下する.これは温度が低下すると根からの水分吸収が抑制されること,根組織の吸水抵抗が増加すること,水の粘土が増大することが関与していると考えられる.

6-2 水分

 根の吸水速度が土壌の水分移動速度を上回ると土壌水分は激しく減少する.土壌水分が減少すると蒸散が抑制され,気孔が閉じ,結果として光合成速度が減少する.
 逆に土壌水分が過剰となると,土壌の通気性が悪化するのでO2濃度が低下し,CO2濃度が上昇する.さらに嫌気状態ともなると,エチレンや硫化水素が発生して根の生育が抑制される.

6-3 酸素濃度

 根圏の酸素濃度が低下すれば根の呼吸は抑制される.呼吸により生成されるエネルギーは生長,生体膜の機能維持,代謝,イオン吸収に関与しているため,呼吸が抑制されればこれらの生理的活性も低下する.
 根圏が酸素不足に陥る原因として水分過剰がある.これは土壌の気相中の酸素濃度が15~20%であるのに対し,液相では飽和時でも8.1ppm(25℃における)しかないことによる.すなわち水耕栽培においてはしばしば酸素不足が発生する.培養液へ積極的に通気を行わなければ溶存酸素濃度が1ppm以下となる場合も容易に起こりうる.

6-4 CO2,エチレン,その他のガスの影響

CO2

 これまで,CO2が植物の生育を抑制するには10~20%の濃度が必要であり,通常の畑土壌で見られる数%以下の濃度ではほとんど影響がないものだと考えられていた.
 だが,最近の研究によれば,根圏のCO2濃度が1~2%になると植物の生育が抑制されると言うことが明確になってきている.例えばサツマイモでは栽培培地中のCO2濃度が1~2%になるだけで葉の純光合成速度が20~30%低下するのである.
 なお,この効果はCO2濃度上昇により吸水が抑制されたことが原因と考えられている.また,低温であればあるほど光合成と生育の抑制は著しいものとなる.

エチレン

 1μmol/mol程度の濃度のエチレンは根の伸長を抑制し,分岐根や根毛の発生を促進,全根量では増大させる.だが,これが数μmol/molにまで上昇すると今度は全根量が減少し,地上部の生長抑制や落葉が生じる.
 エチレンは湿潤で有機物が多い嫌気的な土壌で菌類などにより生成され,時に数μmol/molとなる場合がある.

その他のガス

 硫化水素,酢酸,酪酸などの揮発性の有機酸が植物の生育阻害を引き起こすことが知られている.

第7章 根圏環境の制御法

温度

 前述したように,根圏の温度はだいたい15~25℃の範囲になければ生育が不良となる.つまりこの範囲に根圏温度を制御する必要がある
 まず,温度の変化を見ると,通常地温は日中で気温より低く,夜間では気温より高くなる.そして最低地温と最高地温が現れる時間は,最低気温,最高気温が観測された時間より数時間遅くなる.また,地表面への日射が繁茂などにより遮られれば地温はより低くなる.特に冬季は地温の低下が生育抑制の原因となりやすい.
 地温が低い場合は,土壌表面のマルチング(光透過,もしくは吸収素材による),地中に埋設した電熱線や温水配管による加熱で地温を高めることができる.また,畝の方向を東西にし,斜面の角度をつけることで畝の吸収する日射を増やしてやれば地温を高めることが出来る.
 逆に地温が高い場合,潅水や光反射性素材によるマルチングなどにより地温を下げることができる.また,土中に埋設したパイプに冷水を流すことで地下部を冷却することもできる.

その他の環境

 土耕で厳密な根圏環境制御を行うことはかなり困難であるが,養液栽培であればこれらを制御することは非常に容易である.