1. Parent-Offspring Conflict
雛のbeggingに対する興味は親と子の間での資源の分配に関する利害の不一致が起こることから生じてきた。
この不一致は Trivers 1974によって初めて提唱され、それによると、子は親が与えようとするよりも多い割合で資源を得ようとしている。これは、親は全ての子に対して自分との血縁度が等しいが、子供は現在の兄弟や未来の兄弟に対しての血縁度（平均0.50-0.25）に比べて自分に対しての血縁度（1.00）が一番高くなるためである。
親子間の利害の不一致は、親が子の世話をしている間に起こり、その間子は親にとって最適よりも長い間親からの投資を引き出そうとする。 Trivers 1974は心理的な操作をすることで、子は親と効果的に“競争”することができると示唆している。子は、その要求が満たされるまで、beggingによって親に対して苦難の度合い（例えば餌の必要性）を示し、それによって親からの高レベルの投資をうながす。このような系では、非正直（dishonest）な信号を出す雛が、他の親や未来の子供と比べて公平なものを超えた投資を親から受ける事で利益を得る。
Alexander 1974による二つ目の反論は直感的により明らかである。
常に親が資源をコントロールしているので、親が常に勝つことなり競争が持続する事はないと指摘した。親は体力的に雛より勝っているためにその意志を強要できるからだけでなく、子は生存に関して親に依存している為である。親が資源をコントロールしているにも関わらず、しばしば親は、子がコンディションを知らせる為に生み出す情報に基づいて、資源の分配に関して適切な判断をくだす。子のコンディションを踏まえた情報（必用栄養など）は雛のbeggingなど、ある種の信号の形で子から親に伝わらなくてはいけない。３章で何によってbeggingがなりたっているかを議論する。
2. The Importance of Signaling
2.1. Begging as a Signal
Zahavi 1977bはこれらのアイディアをblackmail hipothesisとして発展させた。これによると、雛はbeggingにより捕食者を引き寄せることができるので、要求が満たされるまで自殺的な危険性により親の適応度を下げることになる。親はbeggingの（危険の）レベルを引き下げる為に餌を与えなくてはいけなくなる。親の義務的な反応を引き起こす子のbeggingは多くの初期のモデルに組み込まれた（ex、 Harper 1986、 Parker & MacNair 1978、 Parker & MacNair 1979、 MacNair & Parker 1978、 MacNair & Parker 1979）。しかし、これらのモデルはその中でbegging信号の進化については何も説明をしていない。何故親は子の利益に直接関係するbeggingに反応しなくてはいけないのだろうか。子が常に操作をすることができると仮定をすると、初期のモデルはbeggingが、親（受信者）と子（送信者）の進化的な利益を合わせた、進化的に安定な信号だという説明をしていない。これらのモデルでは、雛の完成したbeggingに関連したレベルで、親が餌を与えることで親の適応度が最大化されていた。しかし、信号の強さによって決まる必用は無いとしていた。
近年になって Godfray 1991が、beggingが雛の要求を確実に反映している時にのみ、進化的に安定なbegging信号によって親子間の利害の不一致がきれいに解決できることを示した。Godfrayのparent-offspring conflictに対する結論はすなわち非正直な信号のないことを表す。ここで一つの疑問が出てくる：何故雛は、親から過剰な資源を得る為に、嘘のレベルの信号を送る事ができないのだろうか？
2.2. The Models
- beggingはコストがかかる
- beggingのレベルは子のコンディションと負の関係がある
- beggingのレベルを子の要求の尺度として利用し、親は子に資源を運搬する。
2.3. The Cost of Begging
3. Begging Signals
3.1. Defining Begging
beggingの強さを測る一般的な基準は Redondo & Castro 1992bによって確立された。この基準はMagpie（Pica pica）の雛のbegging信号が体勢の複雑さに関連して、代謝的なコストが増すと仮定している。
- fail to beg
- gape while resting on its belly
- gape and vocalize while resting on its belly
- gape and vocalize while elevating its body on its tarsi
- flap its wings while behaving as in 4
他の要因、大きさ
beggingの様々な要素がどのように相互作用しているか
3.2. Is Begging Influenced by Nestling Condition?
前節で議論したように、親子間の利害の不一致の信号モデルの予測で重要なものの一つは、子がねだる行動は彼らの状態の正直な信号である、ということだ。
カササギの雛の研究において、 Redondo & Castro 1992bは、1時間の間に受け取った餌量がその後のbeggingの強さに影響を与えていることを示した。日々の成長率や、24時間の平均的な餌摂取量は同様の効果を持っていなかったことから、beggingは短期要求をあらわすものだということが示唆されている。
しかし、要求度は短期の要因（空腹度など）だけでなく、成長率・相対的体サイズ・状態などといった長期の要因の影響も受けているかもしれない（ Iacovides & Evans 1998, Lotem 1998a, Price et al. 1996）。
キガシラムクドリモドキの雛の研究において、 Price et al. 1996は、短期要求（つまり空腹度）が制御された時には、長期要求の大きいと考えられる雛がよりbeggingをすることを示した。例えば、雄の雛は雌よりも激しくbeggingし、状態の悪い雛は良い雛よりも激しくbeggingをした。
このことは長期（状態）・短期（空腹度）両方の要求を操作したクロワカモメの研究でも発見されている（ Iacovides & Evans 1998）。カモメのbeggingは長期要求の高い雛で激しく、その一方で状態が良い雛も悪い雛も短期要求が上昇するにつれbegging頻度が上昇した（ Iacovides & Evans 1998）。
これらの研究はbeggingが最近の給餌履歴以上の情報を含んでいることを示唆しているが、長期要求の高い雛による高い頻度でのbeggingが長期要求の信号になっているかどうかははっきりとしていない。このような雛は単純により早く空腹になりやすく、空腹を知らせているだけの可能性がある。
Immunocompetece、免疫能力
餌を与えない時
体サイズの影響
きょうだいの存在
3.3. Which Cues Do Parents Use?
begging信号の理論モデルから導き出されるその他の重要な予測として、それぞれの子のbeggingのレベルに応じて親が食物を分配するというものがある。
雛の空腹度とbegging信号の強さの関係を示した研究の多くが、雛のbegging信号のレベルによって親の給餌レベルが上がることを示している（e.g. Leonard & Horn 1998, Cotton et al. 1996, Leonard & Horn 1996, Kacelnik et al. 1995, Kilner 1995, Mondloch 1995, Price & Ydenberg 1995, Redondo & Castro 1992b, Smith & Montgomerie 1991, Wright & Cuthill 1990, Bengtsson & Ryden 1983）。
これらの研究は、雛の信号は要求度を反映した正直な信号になっており、親はこの信号に適切に反応していることの証拠になっている。
しかし、親は純粋なbeggingのレベルのみで餌の分配（巣間・巣内）を決定しているかははっきりしていない。
親がどのキューを利用しているかを調べる必要がある。
巣全体への親の給餌量は、巣全体のbeggingの頻度や音声の総量によることがはっきりと示されている（ Burford et al. 1998, Ottosson et al. 1997, Price 1998, Wright & Cuthill 1990, Bengtsson & Ryden 1983, but see Clark & Lee 1998）。また、これはヘルパーにも当てはまる（ Wright 1998）。
巣全体でのbegging行動や口内の色は親の給餌量を調整するのに役割を果たしている（ Kilner & Davies 1998, Gotmark & Ahlstrom 1997, Kilner 1997, Kilner 1995）。同様にアメリカオオバン雛の羽の形や色は親の給餌に影響を与えることが解っている（ Lyon et al. 1994）。
これらの全ての刺激が親の世話へ影響を与えるのにどのように相互作用しているかを調べている研究はほとんどない（ Kilner et al. 1999）。
個体のbegging行動（e.g. nestling posture and stretching, wing fluttering, gaping）やきょうだい間競争（e.g. pushing and struggle against nestmates）は巣内での食物の分配に関係していると普通は考えられている。
これらのbeggingの要素は単純な音声だけよりもエネルギーコストを必要とし、より信頼できる状態の信号であると考えられている（ Redondo & Castro 1992b）。
親は単に雛の音声だけでない他のbegging信号を給餌の調節に利用していると考えられる。
実際に、 Kilner et al. 1999は音声と視覚信号を統合してより正確な巣の要求度を親は測れることを示している。この研究によれば、一腹雛数や年齢によって最初に視覚要素で決定された給餌頻度を、音声要素で補正していると考えている。
4. Begging as Competition Among Nestmates
4.1. Sibling Competition
4.2. Brood Hierarchies
4.3. Brood Parasites
5. The Importance of Offspring Sex
6. The Role of Biparental Care
7. An Alternative Respective
7.1. Begging as Foraging
7.2. Do Nestling Learn?
8. Conclusions
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