Models of Begging as a Signal of Need
Johnstone, R. A. and Godfray, H. C. J. (2002) Models of begging as a signal of need. In: The Evolution of Begging: Competition, Cooperation, & Communication (Eds. Wright, J. and Leonard, M. L.), pp. 1-20. Kluwer Academic, Dordrecht.
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MEMO
Abstract
Parental feeding of young is often accompanied by striking begging displays on the part of offspring. There displays are now widely thought to function as signals of need; in other words, they serve to elicit sdditional resources from parents by advertising the benefits that offspring thereby stand to gain. Sib-sib and parent-offspring conflicts over resource allocation, however, favour misrepresentation of need. Consequently, signalling models have focused on signal cost as a means to maintain the reliability of offspring desplays. Recently, however, the possibility of alternative, cheaper signaling equilibria has emerged. We review costly and cost-free signalling models, and suggest that both face difficulties in accountinng for observed begging behaviour. We conclude with the suggestion that these difficulties may best be tackled by developing more realistic models that incorporate more of the compexities of parent-offspring interaction revealed by empirical studies of begging.
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Introduction
しかし、beggingに関するこの説明は不完全である。
どのようにして、そして何故子はbeggingによって食物の分配に影響を与えられるのか、疑問が残っている。
親によって分配される割合に対して直接的に影響を与える手段を子はもっていないため、この問題ははっきり示される必要がある。
巣内での食物の分配を考えた時に、雛は親から餌をもぎとることができるかもしれないし（e.g. Mock & Parker 1997）、アクセスを独占することで、不均衡な量の資源をえることができるかもしれない（e.g. McRae et al. 1993、 Kacelnik et al. 1995）。しかし、他の種では親は資源の分配に関して強い制御力を持っている（e.g. Krebs & Magrath 2000）。
すなわち、子が余分な資源を得る為の主な手段は親の行動を操作することによるだろう。
もしも、beggingがこの目的のために行われているとしたら、何故親は操作されることを許しているかを考えなくてはいけない。別の言葉にすると、何故親には子のbeggingに反応をするように選択が働いているのだろうか。
Begging as a Signal
おそらくもっとも有名な仮説はbeggingは要求度の信号として行われる Godfray 1991というものだろう。
この理論によれば、親はsolicitationディスプレイに反応をするのは、こういった形質や行動が子のの状態に関する情報を提供するためである。
派手なbeggingは、余剰な資源によって子が確かな利益を得られそうであることを意味している。
その結果、
より激しいディスプレイに反応して、より多くの資源を供給する、
要求度の低いきょうだいより、強くbeggingをする雛が好まれる、
（for review see Kilner & Johnstone 1997、 Godfray & Johnstone 2000）
食物分配を巡る家族間の利害の不一致は、信号仮説に関して疑問を投げかけてるように思われていた。食物の要求度を誇張する雛に対して選択が働くように思えるからである。
この「不正直」な行動は余剰な資源を得る事ができるので選択がはたらくと考えられる。
それゆえに、要求度に関する信用できる、または正直な信号が維持されることは期待できない（see Dawkins & Krebs 1978、 Krebs & Dawkins 1984）。
Signal Cost and the Maintenance of Honesty: A Simple Model
一人の親と一人の子の間の情報伝達に注目をする。
雛の「状態」は c で表され、最初は親は解らない。しかし、子はいくらかのレベル x （負ではない）をbeggingに投資する。適応度的なコストを意味する。
このsolicitationに反応して、親はいくらかの量の食物 y （負ではない）を子に供給する。
子の直接的な適応度は供給される食物の量によって増加し、しかし、状態が良くなるにつれ、余剰な食物を得る事で得られる利益は少なくなる。
直接的な利益は f(c,y) - x に等しい。fy > 0 、fyc < 0。
また親の将来の適応度は食物の供給量とともに減少すると仮定する。
これは g(y) に等しい。gy < 0。
最後に現在のきょうだいと親の将来のきょうだいとの血縁度係数を r であると仮定する。
これらの仮定のもとに、親と子の包括適応度の収支、Wp(c,x,y) と Wo(c,x,y)は、
と表される。
（親子間の利害の一致）
信号のある平衡に興味があるので、
この平衡においてbeggingの激しさは c の単調減少関数なので、信号は子の状態を
x*(c)を
どのレベルのコストが要求されるか
(1)と(3)を組み合わせる
The Question of Cost
信号のコストが信用のある要求度の信号を維持するのに必要（上記に示したように）だということを示した理論研究により、beggingの実証研究の新しい試み
この章はbeggingのモデルに第一の焦点をあてるので、これらの完全なレビューをしない
沢山の研究がbeggingが信号であることの証拠を発見している
Alternative Signaling Equilibria
The Possibility of Cost-Free Signaling
The Problem of Equilibrium Selection
Future Directions
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